好玩的生物学:陪中学生一起阅读生命

第二章　低熵系统需要从系统外摄取能量 一、“木材与木柴”—生命体中的两类物质 中国古代建筑多是木结构，建筑风格在中国文化中留下了很深的印记，如“栋梁之 材”是指那些能够委以重任的人，其中“栋”和“梁”就是一个建筑的框架。只有山林中 高大乔木的主干才能作为“栋梁之材”。古人还会在山林中采集大量树枝作为薪柴，“渔樵 耕读”是古代四种重要职业，其中的“樵”就是采集木柴的人。不论“木材”还是“木 柴”，都是植物的一部分（见图2-1），但是用途却差异极大。 图2-1 “材”与“柴” 对于生命体来说，这种现象同样存在。同样一种物质，既能作为生命体的“木柴”为 生命体供能，又能作为“木材”构建生命体的大厦。糖对于生物来说是重要的能源物质， 但同时葡萄糖连接形成的纤维素又是构成植物的结构基础（“木材”和“木柴”的主要成 分都是纤维素，见图2-2）。蛋白质是构成人体的重要结构物质，头发、指甲、肌肉的主要 成分都是蛋白质，但是蛋白质也能为人体供能，蛋白质为人体提供的能量可占到所有有机 物为人体供能的10%。脂肪看起来只配做“木柴”，但是脂肪水解后产生的脂肪酸是合成 磷脂的原料，磷脂作为细胞膜的基本骨架，在构成生命体结构上的作用不言而喻。 新未命名-1.indd 11 2020/9/25 14:12:28 好玩的生物学—陪中学生一起阅读生命 12 葡萄糖 葡萄糖 纤维素 图2-2　葡萄糖与纤维素 “木材”和“木柴”用于不同功能不难理解，但是为什么构成生命体的物质既能构成 生命体，又能为生命体提供能量呢？解释这个问题有两个角度，**个角度是构成生命 体的结构物质通常是大分子物质，是由小分子物质拼装形成的，大分子物质再聚合可以 形成更大的结构。在细胞中，“拼”和“拆”两个相反的过程同时进行，从生物大分子 上拆下来的小分子既可以作为合成生物大分子的原料，又能作为能源物质。第二个角度 是不同类型的小分子*终可以转化成一组相同的物质，通过统一的路径氧化分解，释放有 机物中的能量为生物供能，同时这一组物质也能实现不同种类小分子物质之间的相互转化。 简言之，细胞中存在生物大分子和小分子之间的聚合和解聚，小分子之间的相互转化和小 分子氧化分解释放能量的机制，让构成生命体的有机物既能构建结构，又可以为生命体提 供能量。 在供能和小分子物质转化过程中，在**章中提到的小分子有机物乙酰辅酶A 特别 重要，糖和脂肪酸代谢过程中都能产生这种物质。这种分子上的乙酰基团是从糖或脂肪酸 分解出来的一种含二碳单位，记为C2，C2 能与一个四碳物质结合，形成六碳物质，六碳 物质依次脱掉两个C，又形成C4，即C2+C4 → C6 → C5+CO2 → C4+CO2。C4 物质包 括四种，在反应途径中依次出现，*终形成的C4 就是能与C2 结合的C4。这个反应首尾相 连构成一个循环，被称为柠檬酸循环。正是这个循环的存在保证了乙酰辅酶A 上的C2 能 持续不断地生成CO2。同时C 原来携带的H *终与O2 结合形成水，这一步的氧化分解能 释放大量能量，是需氧生物能量的主要来源。乙酰辅酶A 就像一个连接两条岔路的路口， 糖和脂肪这两类能源物质经过两条不同的途径在这里汇合，然后走上一条相同的途径— 氧化分解，为机体供能。乙酰辅酶A 的作用还不止于此，糖和脂肪代谢的很多途径可以 逆转，这就让乙酰辅酶A 这个路口成了物质转化的通道。在动物体内，存糖转变成脂肪 新未命名-1.indd 12 2020/9/25 14:12:28 **编　系统：从细胞到生物圈 　 13 是一件很容易的事，这个代谢途径就是糖先转化成乙酰辅酶A，再由乙酰辅酶A 合成脂 肪，如图2-3 所示。 丙氨酸、 色氨酸、 丝氨酸、 天冬氨酸、 酪氨酸、 苯丙氨酸、 缬氨酸、 蛋氨酸、 异亮氨酸、 苏氨酸 脂肪酸 谷氨酸 乙酰辅酶A 乙酰辅酶A 辅酶A C6（葡萄糖） 2C3 C4 C6 C5 CO2 CH3-C-辅酶A CO2 CO2 O = 图2-3　物质之间的相互转化 氨基酸是构成蛋白质的基本单位，这种分子含有氨基，细胞中存在脱去氨基酸上氨基 的反应，氨基酸脱去氨基后可以形成柠檬酸循环中的物质，或者经过转化形成这些物质， 通过这种方式为细胞供能。与之相反的过程是柠檬酸循环中的一些物质加上氨基就能形成 氨基酸，所以糖和脂肪也可以成为细胞生产氨基酸的原料。但是，对于人体细胞而言，构 成蛋白质的氨基酸不是都能生产出来，生产氨基酸的种类取决于细胞生产氨基酸碳骨架的 能力。人体细胞缺乏生产其中八种碳骨架的能力，这些氨基酸不能由人体合成，只能从食 物中摄取。这些氨基酸就被称为必需氨基酸。 所以，细胞中的主要有机物是可以通过柠檬酸循环这个代谢过程相互转化的，也可以 通过这个过程走向氧化分解为细胞供能的途径。这个反应加上大分子物质的合成和分解就 让细胞能轻易转化“木材”与“木柴”。 二、细胞里的发电厂 现代社会与古代社会的生活有哪些不同呢？这个问题会有很多答案，但是电的使用 一定是其中非常重要的一点。在没有学会使用电能之前，人类已经开始利用各种形式的能 量。通过燃烧，化学能被转化为光能和热能，水利资源丰富的地区会使用水车，流水中蕴 藏的能量转化成了机械能的形式。 新未命名-1.indd 13 2020/9/25 14:12:28 好玩的生物学—陪中学生一起阅读生命 14 现代社会中，人类直接使用的所有能源几乎都可以通过电能转化而来，电灯提供照 明，电暖器、电磁炉提供热量，电动汽车为出行提供便利……电能为人类社会带来的方便 不言而喻，但是为什么人类会选择“电”呢？其中一个原因是人类现在的工具非常善于将 其他能量形式转化为电能，也非常善于将电能转化为其他形式的能，这样现代人类社会就 构建出了一个以电能为中介的能量系统。 细胞这个系统中存在一种类似于电能的能量中介，这个中介是一个由三种物质组成的 能量转化系统。这三种物质是ADP、磷酸和ATP。ADP 与磷酸结合形成ATP，ATP 分解 形成ADP 和磷酸。前一个过程的发生需要吸收能量，后一个过程的发生会释放能量。前 一个反应需要的能量来自于各种有机物氧化产生的能量或者光能，后一个反应释放的能量 用于细胞运动、物质合成、物质转运等各种细胞中的能量需求。想象一下，如果没有这种 机制，细胞会出现什么问题？由于细胞不能肯定获取能源的是哪种物质，因此要为每一种 能源物质准备一套使用方案，这套方案中的每一个方案要*终解决一种细胞对能量的需 求，这样排列组合下来，细胞中的代谢会过于复杂。有了ATP、ADP 能量转化系统，所 有能量形式只要能转化成ATP 中储存的能量，细胞需要的能量只要都用ATP 中储存的能 量，这个问题就解决了。这种方式就像人类社会中使用的电能一样，不论什么能量形式， 先转变为电能，人类需要的各种能量再从电能中获取。 为了获得电能，人类社会有发电厂，细胞中的发电厂是线粒体，是细胞中生产ATP *多的场所（见图2-4）。虽然细胞中多数有机物都能被氧化分解，为细胞提供能量，但是 发电厂对原料的要求非常高，这个电厂的原料是C—H 键中的电子。H 在所有元素中原子 核*小，因此束缚电子能力特别弱，共用电子会被与H 原子共用电子的其他原子吸引走， 如O、N、C 都是这样。与H2 中的电子相比，含H 化合物中的电子被大原子吸引，这些 电子离原子核更近，能量更低。当H2 与O2 反应生成水时会燃烧发出光和热，这些能量就 可以看成电子能量降低释放出来的。C 比O 束缚电子的能力低很多，所以与O—H 键相 比，C—H 键的电子远离原子核，能级更高。这意味着在C—H 转化为O—H 的过程中也 会有能量释放出来。汽油、天然气燃烧释放的能量来源于这种转化。线粒体中发生的也是 C—H 键转化为O—H 的过程。C—H 中带有高能量的电子被线粒体内膜上的蛋白质转移 走，H 变成H+ 和电子两部分，H+ 留在线粒体基质中，获得电子的蛋白质能将线粒体基质 中的H+ 转运到线粒体内外膜之间的膜间腔中。这样在膜间腔内外就形成了H+ 浓度差，线 粒体内膜上的蛋白质就像麦克斯韦妖一样，吃掉电子携带的能量，然后造成熵值降低。蛋 白质运送完H+，就会把电子给下一个蛋白质，自己恢复原来的状态。电子一级一级传递， *终到线粒体内膜中的O2，O2 接受电子后变成O- 离子，这样隔在线粒体内膜两侧的就是 新未命名-1.indd 14 2020/9/25 14:12:28 **编　系统：从细胞到生物圈 　 15 线粒体 线粒体基质 H+ H+ H+ H H+ + H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ HH + + HH + + HH + + 催化部位 固定 膜间腔 旋转部位 柄 ATP ADP+Pi 线粒体内膜 图2-4　线粒体内膜上的ATP 合酶 H+ 和O- 两种离子，膜间腔的电位要比线粒体基质高得多，这样H+ 就有强烈的动力从膜 间腔流回线粒体基质中。但是这种趋势被线粒体 内膜的磷脂层阻碍了。这个过程很像是一座水电 站的水库已经蓄满了水，发电只剩*后一步，就 是让这些水流过发电机，如图2-5 所示。 线粒体内膜上也有发电机，这台发电机叫作 ATP 合酶。1994 年，科学家通过X 射线衍射技术 构建了ATP 合酶的立体结构模型，发现这个蛋白 质有H+ 通过的通道，像风扇扇叶一样的结构与这条通道相连，后来的研究证明，10 ～ 14 个H+ 推动这个结构转动一次，每4 个H+ 通过就有1 分子ATP 合成。这样的结构和功能 简直和发电机一模一样。 线粒体发电站正是通过先提高H+ 势能，再利用这些势能生产ATP 的。