现代生物化学(3版)/黄熙泰

**章绪论
**节生命的特征和生物化学的研究范畴1
第二节一些生物化学的基本概念2
一、生物分子是含有不同功能基团的含碳化合物2
二、细胞含有一组通用的小分子3
三、分子量，分子质量和它们的正确单位3
四、摩尔和摩拉3
五、生物大分子是细胞的主要成分4
六、生物分子的构型4
七、生物分子的构象6
八、生物分子之间的相互作用有立体特异性7
第三节生物能学和热力学8
一、生物能量转化服从热力学定律8
二、细胞需要自由能资源9
三、标准自由能改变和一个反应的平衡
常数直接相关9
第四节水及生物分子间的弱相互作用10
一、氢键使水具有特殊性质11
二、水和极性溶质形成氢键12
三、水和带电溶质的相互作用12
四、结晶物质溶于水导致熵增加12
五、非极性气体在水中的溶解度很小13
六、非极性化合物迫使水结构作能量优化改变13
七、范德华作用是原子间的弱吸引力15
八、弱相互作用是大分子结构和功能的关键15
九、溶质影响水溶液的依数性和渗透压16
提要18
思考题19第二章蛋白质化学
**节通论20
一、蛋白质的化学概念20
二、蛋白质的分类20
三、蛋白质的元素组成23
第二节蛋白质的组成单位——氨基酸23
一、氨基酸的一般结构特征23
二、氨基酸的分类和结构24
三、蛋白质中的修饰性氨基酸26
四、非蛋白质氨基酸26
五、氨基酸的一般性质27
六、氨基酸的化学性质27
第三节蛋白质的结构31
一、蛋白质的一级结构32
附质谱在肽和蛋白质研究中的应用39
二、蛋白质的二级结构40
三、纤维状蛋白质的结构45
四、超二级结构和结构域49
五、球状蛋白质的三级结构53
六、蛋白质的四级结构55
第四节蛋白质的结构与功能56
一、蛋白质的一级结构决定其高级结构57
二、蛋白质的一级结构与功能57
三、蛋白质的空间结构与功能60
第五节蛋白质的性质76
一、蛋白质的水合作用和透析76
二、蛋白质的两性性质和等电点76
三、蛋白质的变性作用与复性77
四、蛋白质的沉淀作用77
第六节蛋白质的分离纯化和测定78
一、蛋白质分离纯化的一般原则78
二、分离纯化的主要方法79
三、蛋白质分子量的测定82
四、蛋白质纯度的鉴别标准85
五、蛋白质含量的测定86
附蛋白质结构的X射线晶体衍射法分析87
提要88
生化基本题型举例89第三章酶化学
**节通论91
一、酶是生物催化剂91
二、酶催化的特征91
第二节酶的分类和命名93
一、酶的命名93
二、酶的国际系统分类法93
三、酶的组成分类95
第三节酶催化作用的结构基础96
一、酶分子结构的特征96
二、酶原及酶原的激活100
第四节酶催化作用的机理103
一、酶依靠降低活化能加速化学反应103
二、一般酸碱催化104
三、共价催化105
四、金属离子催化105
五、酶执行催化功能的几个实例106
第五节酶促反应的动力学116
一、酶浓度的影响117
二、底物浓度对反应速度的影响117
三、温度对酶促反应速度的影响121
四、pH的影响122
五、激活剂的影响122
六、抑制剂的影响123
七、过渡态类似物是酶的一种潜在抑制剂126
第六节重要酶类及其活性调节128
一、多酶体系128
二、调节酶129
三、同工酶135
四、催化抗体136
第七节酶的分离纯化和活力测定138
一、酶分离纯化的一般原则138
二、酶的活力与测定138
三、回收率和纯化倍数140
提要140
思考题142第四章核苷酸和核酸
**节碱基、核苷和核苷酸143
一、碱基、核苷和核苷酸143
二、核苷酸的生物学功能146
第二节磷酸二酯键与多核苷酸147
第三节碱基的性质和核酸结构149
第四节DNA结构151
一、DNA储存遗传信息的证实151
二、各物种DNA有着独特的碱基组成152
三、WatsonCrickDNA双螺旋结构153
四、DNA存在不同的三维结构形式154
五、与DNA碱基顺序相关的特殊结构155
第五节RNA的种类和结构158
一、信使RNA158
二、其他RNA及结构159
第六节核酸的变性、复性和杂交161
一、DNA的变性与复性161
二、DNA的熔解温度163
三、核酸的杂交及应用164
第七节核酸的化学反应和酶法修饰164
一、核酸的化学反应164
二、DNA的酶法甲基化167
第八节核酸酶和DNA限制性内切酶168
一、核酸的酶法水解与核酸酶的分类168
二、核酸酶的特异性168
三、限制性内切酶（限制酶）169
四、限制片段的长度和限制图169
第九节DNA一级结构测定与DNA的化学合成172
一、DNA碱基顺序的测定(DNAsequencing)172
二、DNA的化学合成(DNAchemicalsynthesis)172
第十节基因和基因组175
一、天然DNA分子的大小与顺序特征175
二、基因与顺反子177
三、染色体DNA的碱基顺序特征179
第十一节DNA超螺旋和染色质结构180
一、DNA的拓扑学结构180
二、DNA在体内的包装185
提要189
思考题191第五章碳水化合物和糖生物学
**节概论193
第二节单糖和二糖193
一、单糖的两大家族醛糖和酮糖193
二、单糖有不对称中心194
三、一般单糖具有环形结构196
四、生物体含有许多六碳糖衍生物198
五、许多单糖是还原糖199
糖尿症和血糖测定200
六、二糖含有一个糖苷键201
提要203
第三节多糖204
一、一些匀聚多糖是能量的储存形式204
二、淀粉205
三、糖原205
四、葡聚糖206
五、一些匀聚多糖起结构支持作用206
六、几丁质206
七、立体结构因子和氢键影响匀聚多糖的折叠207
八、细菌和藻类细胞壁含有结构性异质多糖208
九、糖胺聚糖是细胞外基质异质多糖210
提要211
第四节复合糖肽聚糖、糖蛋白和糖酯211
一、肽聚糖是含有糖胺聚糖的细胞表面或胞外基质中的生物大分子212
二、糖蛋白共价结合寡糖215
三、糖脂和脂多糖是膜成分216
提要217
第五节碳水化合物信息分子和糖密码218
一、凝集素是能阅读糖密码和介导许多生物学过程的蛋白218
二、凝集素和碳水化合物的相互作用221
提要223
第六节糖组学及研究方法223
一、糖组学223
二、糖类的研究方法224
提要225
思考题225第六章维生素与辅酶
**节维生素的概念与分类229
一、维生素的一般概念和重要性229
二、维生素的命名和分类229
第二节重要的脂溶性维生素230
一、维生素A及维生素A原230
二、维生素D及维生素D原231
三、维生素K233
四、维生素E233
第三节重要的水溶性维生素235
一、维生素C235
二、维生素B1和焦磷酸硫胺素237
三、维生素B2和FMN、FAD238
四、泛酸与辅酶A239
五、烟酸、烟酰胺和NAD、NADP239
六、维生素B6及其辅酶241
七、生物素241
八、叶酸和四氢叶酸242
九、维生素B12及其辅酶242
十、硫辛酸244
提要244
思考题244第七章生物膜
**节生物膜的组成与结构特征245
一、生物膜结构的一般特征245
二、生物膜的组成245
附因膜脂储积所致人的遗传性代谢缺陷病252
第二节生物膜的流动性257
一、膜脂和膜蛋白的运动257
二、膜脂跨脂双层的运动需要催化剂259
三、脂筏260
附原子力显微镜呈现膜蛋白的形象261
第三节小分子物质的跨膜转运262
一、跨膜转运的类型262
二、载体蛋白介导的被动转运264
三、转运ATP酶267
四、离子梯度驱动的二级主动转运272
提要274
思考题275第八章激素与生物信号转导
**节激素的概念与分类276
一、激素的一般概念276
二、激素的分类277
三、激素作用的特点277
第二节重要的动物激素277
一、下丘脑激素277
二、垂体激素278
三、甲状腺激素280
四、胰腺激素281
五、肾上腺激素281
六、性激素282
七、脂肪酸衍生类激素(二十烷酸类激素，eicosanoids)284
第三节激素分泌的调控285
一、下丘脑承上启下的调节285
二、反馈调节286
三、多元调控286
第四节生物信号转导286
一、受体286
二、信号转导机制289
第五节昆虫激素303
第六节植物激素304
提要304
思考题305第九章新陈代谢引论
**节新陈代谢的一般概念306
一、代谢途径的多酶体系306
二、细胞代谢中的主要化学反应307
第二节新陈代谢的调控及研究方法308
一、新陈代谢的调控308
二、新陈代谢的研究方法309
提要310
思考题310第十章糖代谢
**节糖酵解311
一、糖酵解的基本概念311
二、糖酵解途径311
三、糖酵解总观314
四、丙酮酸的命运315
第二节葡萄糖的异生作用316
一、葡萄糖异生作用的前体317
二、葡萄糖异生作用途径317
三、糖异生作用与糖酵解的协同调控318
第三节柠檬酸循环321
一、丙酮酸的氧化321
二、柠檬酸循环途径322
三、乙醛酸循环327
第四节磷酸戊糖途径328
一、磷酸戊糖途径的反应过程328
二、磷酸戊糖途径的调节330
三、磷酸戊糖途径的生理意义330
第五节糖原的代谢330
一、糖原的降解330
二、糖原的合成331
三、糖原合成与降解的协同调控333
四、激素对血糖水平的调节335
提要337
思考题338第十一章生物氧化
**节生物能学的基本概念339
一、生物体能量的转换遵循热力学定律339
二、标准自由能变化与平衡常数341
三、偶联化学反应标准自由能变化的可加和性及意义341
四、关于生物化学中能量变化的一些规定342
五、氧化还原电势与自由能变化的关系342
六、高能生物分子345
第二节电子传递与氧化磷酸化347
一、生物体电子传递的方式与电子载体347
二、呼吸链及其组成348
三、氧化磷酸化作用353
四、线粒体外NADH的跨膜转运357
提要358
思考题358第十二章光合作用
**节光合作用的光反应359
一、叶绿体与光合膜359
二、光合色素360
三、光合色素对光能的吸收和传递361
四、光合单位363
五、双光系统与电子传递链364
六、光合磷酸化370
第二节光合作用中碳水化合物的生物合成371
一、卡尔文循环371
二、卡尔文循环的调节373
三、植物细胞中CO2的浓缩机制376
提要378
思考题379第十三章脂代谢
**节概述380
一、脂类的一般概念380
二、脂肪的消化和吸收381
第二节脂肪的分解代谢381
一、体内甘油三酯的分解381
二、甘油的代谢381
三、脂肪酸的分解代谢382
四、酮体的代谢387
第三节脂肪的合成代谢388
一、脂肪酸的生物合成388
二、甘油三酯（脂肪）的合成394
第四节磷脂和鞘脂的代谢394
一、磷脂的代谢394
二、鞘脂的代谢396
第五节胆固醇的代谢397
一、胆固醇的生物合成398
二、胆固醇、胆固醇酯及其他脂类进入细胞的转运400
三、胆固醇的去路403
提要404
思考题405第十四章氨基酸的代谢
**节蛋白质的降解406
一、外源蛋白的消化与吸收406
二、组织蛋白质的胞内降解406
第二节氨基酸的分解代谢407
一、氨基酸分解的基本反应407
二、氨的排泄410
三、氨基酸碳架的氧化414
第三节氨基酸的生物合成420
一、氨基酸的生物合成途径420
二、几种氨基酸合成的简单途径420
三、氨基酸生物合成途径中的反馈调节420
提要423
思考题423第十五章核苷酸代谢
**节核酸和核苷酸的分解代谢424
一、嘌呤碱的分解代谢424
二、嘧啶碱的分解代谢426
第二节核苷酸的合成代谢427
一、嘌呤核苷酸的生物合成427
二、嘧啶核苷酸的生物合成431
三、核苷一磷酸转变为核苷三磷酸434
四、脱氧核糖核苷酸的生物合成434
提要437
思考题437第十六章DNA的复制、修复和重组
**节DNA的代谢438
一、DNA代谢包括DNA复制、修复和重组438
二、大肠杆菌遗传图439
第二节DNA复制的一般规律440
一、关于模板的概念440
二、DNA复制是半保留的441
三、DNA复制的起始点和方向441
四、DNA的复制是半不连续的442
第三节DNA聚合酶443
一、DNA是由DNA聚合酶催化合成的443
二、DNA聚合酶催化DNA合成的
精确性444
三、大肠杆菌的三种DNA聚合酶445
四、DNA复制需要许多酶和蛋白质因子446
第四节细胞DNA复制的阶段性447
一、DNA复制的起始447
二、DNA复制的延长阶段448
三、复制终止过程450
四、真核细胞DNA的复制451
第五节DNA修复452
一、突变导致肿瘤发生452
二、错配修复453
三、碱基切割修复（baseexcisionrepair）454
四、核苷酸切割修复456
五、直接修复456
六、重组修复与差错倾向修复457
第六节体内DNA重组过程459
一、同源遗传重组有着多重的功能459
二、重组需要特殊的酶461
三、同源重组是DNA修复的重要途径462
第七节位点特异遗传重组463
一、可转座遗传因子可从一个座位转移到另一座位465
二、免疫球蛋白基因的重组466
提要467
思考题468第十七章RNA代谢
**节依赖DNA的RNA合成470
一、RNA是由RNA聚合酶合成的470
二、模板链与非模板链471
第二节足迹法与启动子472
第三节RNA合成的终止475
第四节真核生物细胞核RNA聚合酶476
一、RNA聚合酶Ⅱ需要许多其他蛋白质因子476
二、RNA聚合酶和转录因子在启动子上的组装477
三、RNA合成的起始478
四、RNA合成的延长、终止和释放478
五、RNA聚合酶Ⅱ活性的调节478
六、DNA指导的RNA聚合酶能被选择性地抑制478
第五节新生RNA的剪接和修饰478
一、除去内含子的剪接过程479
二、真核生物mRNA进行装饰性加工481
三、不同RNA剪接方式导致一个基因
多种产物484
四、核糖体RNA和tRNA的转录后
加工484
五、细胞RNA以不同速度降解488
六、多核苷酸磷酸化酶合成随机顺序的类RNA多聚物488
第六节核酶488
一、Ⅰ类内含子的酶学特性488
二、M1RNA489
第七节以RNA为模板的DNA和RNA合成490
一、反转录酶从病毒RNA产生DNA491
二、逆转录病毒引起癌症和艾滋病492
三、用HIV反转录酶抑制物治疗
艾滋病493
四、许多转座子，逆病毒和内含子可能
有共同的进化始祖493
五、端粒酶是一种特殊的反转录酶494
六、一些病毒RNA是由RNA指导的RNA
聚合酶复制的495
七、SELEX方法产生具有新功能的
RNA聚合物495
八、一个由未知功能RNA组成的RNA
世界496
提要499
思考题499
第十八章蛋白质的生物合成与修饰
**节概述501
第二节遗传密码的破译502
一、三联体密码与阅读框502
二、人工合成多核苷酸和无细胞体系
蛋白质合成503
三、三核苷酸诱导氨酰tRNA对核糖体
的特异结合503
四、具有特定重复顺序多聚核糖核苷酸
模板的合成504
第三节遗传密码的几个重要特性505
一、遗传密码的几个重要特性505
二、翻译移码和RNA编辑
（RNAediting）506
三、tRNA对密码子的识别507
四、遗传密码的天然改变509
五、病毒DNA中不同阅读框的重叠基因511
第四节蛋白质的生物合成511
一、核糖体是一个复杂的超分子结构512
二、转移RNA具有特征性结构513
三、氨酰tRNA合成酶和它们催化的反应514
四、一些氨酰tRNA合成酶具有校对
(proofreading)功能515
五、氨酰tRNA合成酶对tRNA的识别517
六、多肽链的合成从氨基末端开始518
七、一个特定氨基酸起始蛋白质的合成518
八、多肽合成起始的三个步骤519
九、延长阶段中肽键的形成520
十、核糖体的校正功能仅限于密码子
与反密码子的相互作用521
十一、多肽合成的终止523
第五节多肽链的折叠与加工526
一、氨基末端和羧基末端的修饰526
二、信号序列的切除526
三、氨基酸残基的修饰526
四、糖侧链的连接526
五、异戊二烯基团的附加527
六、辅基的附加528
七、蛋白酶水解修饰528
八、二硫键的形成528
九、蛋白质合成受许多抗生素和
毒素抑制528
第六节蛋白质投递和降解528
一、许多真核蛋白的翻译后修饰开始
于内质网529
二、糖基化在蛋白质投递过程中起
重要作用529
三、线粒体和叶绿体蛋白的投递532
四、通往细胞核的信号顺序533
五、细菌蛋白质投递途径的信号序列533
六、细胞通过受体介导的胞饮作用
（pinocytosis）输入蛋白533
七、所有细胞中蛋白质的降解是由专一的系统进行的534
提要535
思考题536第十九章基因表达的调节
**节基因表达调节的原理538
一、RNA聚合酶结合启动子顺序539
二、转录起始接受DNA结合蛋白的调节539
第二节基因的调节单位——操纵子541
一、许多原核基因是以操纵子为单位调节的541
二、乳糖操纵子的负调节作用541
第三节调节蛋白与DNA的结合543
一、调节蛋白有独立的DNA结合结构域543
二、螺旋转角螺旋545
三、锌指546
四、同质异形结构域546
第四节蛋白质与蛋白质的相互作用546
一、调节蛋白的蛋白质蛋白质相互作用结构域546
二、亮氨酸拉链547
三、碱性螺旋环螺旋547
第五节原核生物基因表达的调节548
一、Lac操纵子的正调节系统548
二、阿拉伯糖操纵子的正调节和负调节作用549
三、色氨酸操纵子的转录弱化调节551
四、SOS反应的诱导554
五、核糖体蛋白与rRNA合成的协调554
六、遗传重组对基因表达的调节556
七、mRNA的功能受小分子RNA的调节557
八、RNA开关558
第六节λ噬菌体的发育调节560
一、噬菌体λ对大肠杆菌的感染560
二、噬菌体λ的溶菌繁殖561
三、反终止作用（antitermination）562
四、λ溶原的建立（establishinglysogeny）565
五、溶原状态的维持和cⅠ基因的自我调节566
六、λ感染命运的决定溶菌周期或溶原化567
七、溶原的诱导569
第七节真核基因表达的调节569
一、转录活性染色质在结构上区别于灭活染色质569
二、染色质的乙酰化和核小体置换570
三、许多真核启动子是正调节的570
四、反激活蛋白和辅激活蛋白促进普通
转录因子的组装571
第八节真核基因表达的调节蛋白572
一、TATA结合蛋白572
二、DNA结合反激活蛋白(DNA
bindingtransactivator)572
三、辅激活蛋白复合物572
四、转录激活过程572
五、可逆转录激活573
六、酵母半乳糖代谢基因既有正调节也有负调节573
七、结合DNA的反激活蛋白具有组件型结构574
八、真核基因表达的细胞间和细胞内信号调节575
九、通过磷酸化核转录因子的调节576
第九节真核生物mRNA的翻译阻遏577
第十节发育过程中调节蛋白的级联控制578
一、母性基因579
二、节化基因579
三、同质异形基因580
四、Epigenetics（表遗传学）580
第十一节由RNA干扰介导的基因沉默581
一、RNA干扰581
二、真核生物RNA介导的基因表达
调节582
提要583
思考题584第二十章重组DNA技术与基因组学
**节DNA克隆技术的基础586
第二节重组DNA技术的基本操作原理586
一、重要的工具酶586
二、DNA克隆的载体587
三、目的基因的获得591
四、DNA的体外重组593
五、将重组DNA导入细胞的技术593
六、筛选克隆细胞594
第三节重组DNA技术的应用595
一、重组DNA技术产生新品种新选择595
二、法医学的强大武器——DNA指纹法595
三、工程化微生物用于地下采油、采矿及消除环境污染596
四、基因治疗与遗传性疾病的基因诊断596
第四节基因组文库和基因组学597
一、DNA文库提供基因组特异的遗传信息目录597
二、多聚酶链式反应扩增特异性DNA片段599
三、基因组测序提供*完善的基因文库600
第五节从基因组到蛋白质组602
一、蛋白质组和蛋白质组学602
二、序列和结构相关性提供蛋白质功能的信息602
三、细胞基因表达图谱（cellularexpressionpattern）603
四、双向凝胶电泳604
五、DNA微阵列604
六、蛋白质芯片（proteinchip）605
七、蛋白质相互作用的检测605
八、基因组成分的比较605
九、纯化蛋白质复合物605
十、酵母双杂交分析（yeasttwohybridanalysis）605
提要607
思考题608
参考文献609