达尔文的后花园:小实验如何撬动大理论

第九章 狡黠而睿智的攀缘植物 藤本植物和其他攀缘植物总有其迷人之处。它们会给人带来截然相反的联想：在神话、隐喻和传说中，像葡萄和啤酒花之类的藤本植物一直都是发展、繁荣、丰饶的古老象征，可以说，藤本植物对泰山（Tarzan）或印第安纳??琼斯（Indiana Jones）等英雄人物的冒险活动起着重要作用。但更多的时候，我们又隐约发现攀缘植物有些邪恶，而我们对它们的迷恋则带着些许恐惧或警惕。我认为这种矛盾的心态至少源于两个方面：首先，倘若不加修剪，藤本植物很容易给人纠缠的印象。虚构的藤本植物似乎总带些险恶，从J.K.罗琳的恶魔之网到《龙与地下城》（Dungeons and Dragons）中的致命刺客藤均是如此。一些藤本植物乃传说中的绞杀植物，如欧洲的白屈菜（Cynan chum louiseae），它是通常被称为“狗绞杀藤”的乳草属植物。其他的则是真正的扼杀者（尽管它们祸害的是其他植物而非动物），如臭名昭著的日本葛藤。这种蔓藤豆科植物于20世纪40年代被引入美国东南部，用于在修建道路时稳定土壤。然而，这种植物极具侵略性，现在人们通常称其为“吃掉南方的藤本植物”（Vine that Ate the South）。其次，藤本植物的动作看起来十分阴险。这种像动物般凶险的植物会给人一种不安的感觉，即它们的试探具有目的性。要注意，因为它们会悄悄地生长和缠绕，它们慢腾腾的滑动可能是我们对其感到不安的第3个原因：它们就像蛇一样，唤起了令众人*（不公平地）恐惧和讨厌的动物形象。 达尔文对藤本植物并无这般负面的联想。相反，它们让众人感到不安的、神秘的动物类移动、触摸、探索和感知的能力引起了达尔文的好奇。藤本植物是另外一类有意志的植物种群，其感觉能力强化了它们与动物的基本关系，就像达尔文钟爱的茅膏菜和捕蝇草一样。达尔文邻居的园丁约翰??霍伍德（John Horwood，此人曾为达尔文的许多植物学实验提供帮助，还指导设计了达尔文的热温室）也是这样认为的。阿萨??格雷曾为达尔文邮寄过刺囊瓜（Echinocystis lobata）的种子，这种北美野生黄瓜是出色的攀缘植物，它们的卷须似乎总是想抓住周围的什么东西。在给胡克的一封信中，达尔文表示自己对这些卷须的敏感性十分惊叹，信中还提到了霍伍德，并且评价他是“我的邻居，一位十分聪明的园丁，昨晚他看到了我桌上的植物，并对我说：‘先生，我相信卷须长了眼睛，因为无论我将它放到哪里，它总能找到临近的棍棒。’”。 回到1861年年初，格雷将卷须带入达尔文的视线，那时达尔文正沉浸在茅膏菜带来的*初的兴奋之中。他们定然一直都在讨论茅膏菜裂叶的敏感性。在一封现已遗失的信件中，格雷显然提醒达尔文说自己曾经在1858年写过一篇题为《卷须缠绕评注》（Note on the Coiling of Tendrils）的文章。此文描述了刺果瓜（Sicyos angulatus）卷须的异常敏感性，即便轻轻一触也会卷曲，一小时内又会在空中重新舒展开。 达尔文暗自记下了这些信息，因为当时他正痴迷于茅膏菜、花朵的多态性和杂交等主题，而且还在努力写作那本关于兰花的著作。但一年后，他开始关注卷须，并在写给格雷的信中提到了后者的那篇文章。“我乐意用你的卷须植物做些实验，我想知道哪种卷须植物容易在花盆中栽培。”达尔文问道。向来乐于提供帮助的格雷在同月晚些时候回复了达尔文，他在信中笑谈北美“野草”如何被入侵物种击溃（这是达尔文关注的另一个话题），同时，格雷也提供了卷须植物的种子和栽培说明（他还顺带嘲笑了英国缺乏足够的温度和光照栽培这些植物）： 对了，说起野草，我夫人说她允许我们的野草向你们的低头。我们的野草是林地中谦逊的老弱病残，比不得入侵的、自命不凡的、专横的国外野草。但我寄给你的本国植物种子已被可恶的同类植物败坏——就我所知，后者是讨人厌和麻烦的刺果瓜。一并寄去的还有更为温顺的葫芦科刺囊瓜（种子更大些）。我观察了这些植物（尤其**种）的卷须对触碰的缠绕反应。你可将种子直接撒入地里，它们会在春天潮湿的花园土壤中冒出来。我对它们的观察是在某个温暖的艳阳天。我怀疑你们英国是否有足够的温度和光照条件让它们感知和运动。 这年春天，达尔文试着让格雷寄来的种子在他新完工的温室中发芽，按照约翰??霍伍德的指导他在厨房花园墙边设计并建造了这个温室。霍伍德的雇主约翰??特恩布尔曾好心地将自家花园借给达尔文研究兰花。如今，拥有自己的温室后，达尔文可以常年栽种正在研究的植物和许多其他植物了。无论英国的光照是否充足，格雷寄给他的种子也仅有一颗刺囊瓜发了芽，刺果瓜则全军覆没。达尔文充分利用了手上仅存的这个样本：“我一直在观察它的卷须，并且对其敏感性十分感兴趣；这是你的一个十分漂亮的发现。”他在这年6月给格雷的信中如此写道。他还在信中透露了自己的发现：“我从别的角度观察这种植物，并且发现打头的嫩枝会不停歇地旋转，如此，卷须就能触碰到30~50厘米内的任何物体。如果我能澄清此种运动任何未知的环节，我可能会写信给你，看看是否合适发表在西利曼或别的什么地方。”“西利曼”指的是《美国科学与艺术杂志》（American Journal of Science and Arts），民间唤作“西利曼杂志”（Silliman’s journal）以纪念其创始人、耶鲁大学地质学家本杰明??西利曼（Benjamin Silliman）。 卷须嫩枝有规律的圆周运动立即吸引了达尔文的注意。还是在这个月，他写信给邱园的胡克咨询胡克本人或者丹尼尔??奥利弗是否注意过这种现象。观察了手上的刺囊瓜后，达尔文突然意识到*顶端叶片之间的茎秆也会缓缓旋转，以循着12~20英寸（约0.3~0.51米）的圆圈范围旋转1.5~2个小时。有时它会停住并朝相反的方向旋转。奇怪的是，茎秆似乎并未变得扭曲，但旋转动作却夜以继日地进行着。不停试探的嫩枝的旋转范围内如果存在坚实的物体，卷须就会立即抓住不放。难怪这种植物似乎长了眼睛。他问胡克这种缓慢旋转的搜寻行为是否已是众所周知。 胡克此前并未注意到这种现象，他立即开始跟风研究，并派了一些邱园的工作人员观察这种藤本植物。随后，达尔文致信胡克问他是否可以匀出一些藤本植物栽种到自家温室中，并在信中更为细致地描述了自己的观察报告。胡克鼓舞人心地说：“你对卷须的看法*为新奇，我很高兴你能继续研究它们——你一定是‘*棒的’观察者。”胡克也乐于从邱园寄给他一些藤本植物。达尔文新建的温室很快成为来自世界各地的大量藤本植物的乐园——他坐拥理想的便利条件，可从*大的植物收藏园中获益，而他的好朋友恰好又是助理主管。 事实证明，尽管胡克并不知晓卷须的圆周运动，但身在美国的格雷却观察到了这一点。7月，达尔文兴奋地致信格雷报告自己的发现，但却因为格雷回信说此种现象已是众所周知而灰心丧气。他还告诉格雷，自己并没找到任何与这个主题相关的已发表文献，而且胡克及其邱园的同事也并不知晓此种现象，格雷此时变得有些苛刻，并告诉达尔文：“说起卷须，我倒想问问谁是胡克，谁是奥利弗（后来成了大学教授），他们什么来头，我怎么从没听过？”稍显恼怒的格雷告诉达尔文，“所有人”都一定见过卷须在尚未触碰到物体前的一段时间内的横扫和盘卷运动。接着，格雷让达尔文重新阅读自己1858年那篇文章的卷首段落，此文*初激发了达尔文对这个主题的兴趣，他也会发现此文参考了雨果??冯??莫尔（Hugo von Mohl）的作品，早在19世纪20年代，这位德意志图宾根大学的植物学家就首次描述了卷须的圆周运动。格雷很早以前便鼓励同事将冯??莫尔的这本著作翻译为英文，他还半开玩笑地批评达尔文忽视了这本书：“多亏了我（1851年）唆使范沃尔斯特（Van Voorst）让亨弗里翻译了这本小书。尽管你说英语，但遇到这本书时，你也不会注意。”哎。但他鼓励达尔文不要放弃这个实验：“别放弃这个主题，你定会得出大量成果。” 原来，其他人也描述了藤本植物的旋转和扭曲现象：图宾根的另外一位植物学家路德维希??帕尔姆（Ludwig Palm）及法国人亨利??迪特罗谢（Henri Dutrochet），后者的描述可能*为详细。锐气尽失但仍确信自己能做出贡献的达尔文继续推进着自己的研究；他对藤本植物本身的兴趣超过了它们明显的感知能力。此外，在宁静的书房和温室中观察这些植物乃是对他那日益紧绷的神经的完美舒缓。1863年和1864年对达尔文而言有些难熬。《物种起源》于1861年出到了第3版，它仍像避雷针一样吸引了某些人的强烈批判，达尔文对那些刺耳的评论感到十分苦闷。写满各种问题、评论、批判、攻讦的信件洪水般源源不断地向他涌来，偶尔也会有个把祝贺。令他感到欣慰的是，赫胥黎、赖尔和格雷等朋友会代表他加入这场战斗——一场他无法忍受的战斗。达尔文那一直显得阴晴不定的顽疾在这几年中像涨潮般迅速发作，他几乎每日干呕且寒战不已。1863年9月的达尔文一直处于痛苦之中。在写给友人约翰??英尼斯牧师的信中，达尔文说自己每天从事植物学研究的时间仅有1~2小时。埃玛坚持全家去伍斯特郡的马尔文度假，达尔文也可在詹姆斯??史密斯??艾尔斯特（James Smith Ayerst）开设于此的水疗馆中得到治疗——他们*小的孩子贺拉斯（时年12岁）甚至也要和父亲一道接受“水疗”，因为他同样有些消化不良。他们在当地待了几周，但疗效甚微；考虑到达尔文的女儿安妮1851年夭折于此，这里可能并非舒缓其神经的*佳地点。回到家以后，他尝试了不同的冷水疗法，但同样没有效果，此后，达尔文彻底放弃了水疗法。其间，达尔文经历了有生以来*糟糕的健康状况，他甚至还在1864年卧床疗养了几周。 在达尔文的研究近乎停滞的境况下，观察藤本植物的嫩枝和卷须的缓慢移动倒是不错的消遣。“他的生活节奏，”达尔文的传记作家珍妮??布朗十分准确地总结道，“慢到和植物一样了。”他的孩子们（此时多半也都是大小伙子了）也都尽其所能地提供帮助。达尔文告诉自己*大的孩子，当时正在南安普顿从事银行工作的24岁的威利，自己目前对卷须感兴趣，并要他对一些二型性植物做出观察。还处于青少年时期的乔治、福兰克和连尼都寄宿在伦敦南部的克拉珀姆学校。放假回家后，他们又会再次成为忠实的研究助手：连尼曾回忆起父亲开玩笑说自己处于“病态的健康状态”，并让他在病房研究植物；而乔治*终成了才华横溢的植物艺术家。乔治为达林（Darin）在林奈学会宣读的文章绘制了唐豪斯的花园和温室中的植物插画。1864年，乔治从克拉珀姆学校毕业后进入剑桥大学三一学院继续学习，克拉珀姆学校的校长兼天文学家查尔斯??普理查德（Charles Pritchard）的数学教导对他产生了很大的影响。尽管乔治在剑桥大学的学习生涯开局不利，但令家人惊讶的是，他*终在剑桥那艰难的数学荣誉学位考试中勇夺“第二牧马人”（second wrangler，全校第二等合格者）的称号。后来，乔治也成了杰出的天文学家，并*终成为剑桥普鲁米安天文与实验哲学教授（Plumian Professor of Astronomy and Experimental Philosophy）。 成为藤本植物的多种方式 达尔文所谓的“狡黠而睿智”的藤本植物的感知能力十分迷人，但他同样热衷于它们体现出的另外一个伟大的进化原理，那就是它们为适应攀爬而发生的变异。不同的物种以迥异的方式实现同样的目的，即植物的不同结构经过改造，在不同但相关的群体中具有相似的用途，这种情况说明了同源性、类比和趋同等原理。1863年8月，达尔文向格雷提出了一个有说服力的主张：卷须的“敏感性十分奇妙，就像兰花的各种变异一样”。正是这种变异——为了实现攀爬而发生的结构变异——成了藤本植物讲述的*重要进化故事。回想一下，达尔文（同样是向格雷）承认，其兰花著作的“主要旨趣”在于这种植物与“设计这个争论不休的问题之间的关系”。达尔文在该书中展示了兰花是如何演示不同部分为了类似的目的而发生变异，以及类似的部分为了不同的目的而发生变异的原理。不同物种结构潜在的同源性和相似性都指出了自然选择带来的无常变化。为了响应类似的选择压力，不同的物种可能以迥异的方式进化出同样的“解决方案”。似乎，解剖学结构就是个工具箱，不同的生命结构可发生变异从而实现类似的功能。“同源的”器官有着共同的内在结构和起源（胚胎学的和进化论的），哪怕它们发育成熟后在外观上看起来十分不同。教科书级别的例子当属哺乳动物的肢体结构：蝙蝠的翅膀、鼹鼠的前腿、鲸的尾叶、马的支撑腿和人类的胳膊等部位的相应骨骼都具有同样的结构，尽管其大小和形状存在差异。同源性器官的用途可能相似也可能不同——上述肢体多数用于运动，但运动的方式十分不同，如挖掘、飞行和游泳等。相反，“相似”的器官则在结构和功能上具有表层相似性，但它们在解剖学上却是不同的，而且缺乏共同起源。鲸的尾叶和鱼类的鳍就是典型的例子——它们功能相同，外表看上去也相似，但二者的解剖学结构却完全不同。这种差异表明它们是独立进化而来的，自然选择从它们不同的祖先处将其打造成了高效游泳所需的形状。它们是趋同的，企鹅的翅膀则是这种趋同性的又一个例子：这些鸟类可在水中“飞翔”。 我们在上一章看到，达尔文掷地有声地问道，为何造物主会自找麻烦地修改不同兰花种群中的不同花朵结构，从而让它们从根本上发挥同样的功能。同样，藤本植物也展现了不同攀爬方式的特异性和趋同性。达尔文主张，这些变化是代际变异而非特创或神奇的设计。设计论主张，只要存在做成某事的*佳办法，全能的设计者便会使用这种*佳的解决方案——这便是好设计的本质。因此，无论我们讨论的是兰花授粉还是攀爬的藤本植物，设计者都会使用这两个种群中同样出色的设计解决方案，而不会为了实现相同的目的而将不同的物种的解决方案相互混杂、匹配或临时起意般地搭配。但这种混乱状况却与进化过程更为一致，即每一步都必须建立在此前的步骤之上。 植物的攀爬适应性一定也是个充满变奏的主题。一些通过爪钩上升；另外一些则长有变异的根部；更有些则通过变异的叶子或花梗攀爬。达尔文在其1865年的长文《论攀缘植物的运动和习惯》（On the Movements and Habits of Climbing Plants，请注意，他在文中指出“这些细分……几乎全部相互混合”）中对它们做了相应的划分。首先是缠绕植物。众人熟悉的例子包括布鲁尔的啤酒花（Humulus lupulus）、牵牛花（Convolvulus，旋花属）和金银花（Lonicera，忍冬属）等。这些植物的茎秆本身就是攀爬和“抓握”器官。其茎秆的顶部或顶部分生组织稳定地沿逆时针方向旋转，从而可螺旋地环绕支撑其他植物的茎秆和枝丫（小于特定直径范围）。这是首先引起达尔文注意的螺旋运动。现在世人认为这种回旋运动（circumnutation，达尔文和儿子福兰克提出的这个术语）是由于不断生长的分生组织（细胞分裂区域）中的细胞差异化生长和增殖所致。细胞若是在分生组织内均匀地分裂和生长，这一组织就会变直（向外和向上生长），但若细胞分裂和生长恰好一侧快、一侧慢，快的一侧的细胞在某种意义上就会“拉扯”临近的细胞，从而迫使分生组织的顶部向生长较慢的区域弯曲。此间发生的事情似乎是，细胞的分裂和生长往复发生在分生组织区域，就像足球比赛中看台上来回涌起的“人浪”一样。结果，分生组织就会以圆圈的方式持续弯曲，用1~24小时就能在任何可攀爬的地方环绕一圈。 叶攀缘植物包括藤状铁线莲（Clematis，铁线莲属）、旱金莲（Tropaeolum，旱金莲属）和嘉兰属或攀爬百合（Gloriosa）等。这些植物靠敏感的叶柄对接触面的弯曲或弯钩反应而向上攀爬。一旦紧紧抓住了支撑物，这些特异化的叶柄往往会经历变质、变厚的过程，直到变得像木头一样。这类攀缘植物还包括可用变异的花茎或花梗攀爬的藤本植物。广为研究的花梗攀缘植物是马钱属植物，这个属多数为热带树木和藤蔓植物，因其强大的毒素为人所知（它们可为我们提供士的宁，即用于控制啮齿动物数量的生物碱）。叶攀缘植物也会回旋运动，它们常常比缠绕类植物的旋转速度快很多。 此外还有卷须攀缘植物。达尔文研究过大量此类植物，包括葡萄（Vitis，葡萄属）、豌豆（Pisum，豌豆属）、爬山虎（Parthenocissus，爬山虎属）、十字蔓（Bignonia，紫葳属）、刺囊瓜、泄根（Bryonia，泄根属）、猫藤（Smilax，菝葜属）、野豌豆（Vicia，野豌豆属）等。卷须是不同植物的不同结构进化出的专门化攀爬器官，比如叶子、茎秆或花梗等。尽管它们的回旋运动与缠绕植物类似，但其旋转速度更快，运动轨迹也更趋于椭圆形，单个卷须既能顺时针旋转，也可逆时针旋转。这些植物往往采取二相缠绕运动方式。卷须接触到潜在的支撑物后就会发生接触卷绕（contact coiling）运动。此后，卷须会生长并加速卷绕进程，由此便进入了自由卷绕阶段，从而加强了卷须对支撑物的抓握。卷须通过往相反方向卷绕来实现这一点，*终会导致两个螺旋形弹簧结构朝彼此相反的方向卷绕（一则为朝逆时针扭曲的右旋卷绕，一则为朝顺时针方向扭曲的左旋卷绕）。 表示左旋卷绕过程的术语是反常（perversion）。［多数攀登者中的右撇子居多，因此左撇子往往被认为是古怪的；想想邪恶（sinister）这个词，它便源自拉丁语中的左撇子一词。］在众多卷须攀缘植物中都可发现反螺旋现象，物理学家对此多有研究，他们已证明，在绳索或茎秆（或者卷须）的张力因螺旋卷绕而降低的过程中，不稳定性（称为“相对于扭动的弯曲”稳定性）会在某个阶段自动发生，从而产生两个相反的螺旋线。此为形成超螺旋（super-coils，卷中卷）的**步，我们可通过抓住一段橡胶带并同时反方向扭转加以演示。首先，张力很大的时候会出现反向扭曲现象，之后继续扭曲就会形成超螺旋结构。 一些卷须攀缘植物还会在卷须的末端长出黏性圆盘，它们会分泌胶状物质以附着在物体表面。这些黏性圆盘可让植物在光滑的表面攀爬，而不必卷绕支撑其的枝丫爬升，达尔文对它们的特性表现出了极大的兴趣。而常春藤联盟也要为自己的绰号感谢这些黏性圆盘：它们是波士顿爬山虎（达尔文也研究过这种植物）得以点缀那些庄严的石灰石和砖墙的原因所在。 钩攀和根攀植物的成员就比较混杂了，它们包括依靠爪钩状的刺尖攀升的攀缘植物（野蔷薇等），或者那些可产生黏性分泌物的特异化支根的植物（如常春藤）。达尔文发现这些植物的行为并不怎么有意思，于是，他强行为之设立了一个类别从而将其认作一个种群，相关讨论也是一笔带过。我也是如此。 达尔文发现，叶攀缘植物和卷须攀缘植物*有启发性，这两个种群为上文提到的水中生物提供了良好的类比：鲸目动物和企鹅是独自进化出结构和功能类似的器官的亲缘性脊椎动物，某种长有相似五趾肢体的祖先则是这一进化过程的起点。达尔文意识到，卷须、花梗、叶片和叶柄都有一个共同的祖先源头。它们在不同的植物种群中发挥着不同的功能，因此具有不同的结构外观。但在攀缘植物中，它们却因为相似的功能需要而进化出了类似的结构。 1863年到1864年，达尔文缓慢而稳步地推进着自己的攀缘植物研究，到1865年年底，他已经研究了大量攀缘植物。这项工作就其范围而言已十分惊人，这是其研究思路的**步。达尔文继续对植物的运动和感觉敏感性展开观察和实验；他还从比较解剖学的角度观察了它们的结构。他一开始多数时候只是在观察。