冰冻圈生态学

第１章 概论 1.1 冰冻圈生态学的基本概念 一般地，生态学是研究生物与生物、生物与环境之间相互关系及其作用机理的学科，包括自然界中的一切生物及其相互作用与相互依赖的环境，也包括人类与环境的相互关系。由此，可以定义冰冻圈生态学就是研究生物与冰冻圈环境相互关系及其作用机理的学科，这里的环境因子相对固定，就是冰冻圈要素构成的冰冻圈环境，包括生物环境和非生物环境。冰冻圈生态学是冰冻圈科学和生态学相互交叉而发展起来的新型交叉学科。 冰冻圈生态学与一般生态学的不同之处主要在于冰冻圈生态学的环境要素以冰冻圈为主，冰冻圈生态学研究冰冻圈环境与生物相互作用和互馈影响。冰冻圈生态学界定于冰冻圈及其作用范围内的一切生物的生存、活动、繁殖过程，受制于冰冻圈作用空间、物质与能量过程。冰冻圈环境给定了特殊的物理、化学和生物条件，适应于这一环境的生物及其与这一环境的相互关系就构成了冰冻圈生态系统。从圈层作用角度，冰冻圈生态学就是研究生物圈与冰冻圈相互作用的学科。因此，可以认为冰冻圈生态学是研究冰冻圈及其影响范围内生态系统结构与功能的学科，其核心科学问题包括：①冰冻圈作用区及其主要影响区内生物物种、数量特征、生活史及其时空分布格局与动态；②冰冻圈作用区营养物质、热量、水分等非生命物质的特征、时空分布动态和质量；③各种冰冻圈环境因素（温度、相态、辐射、水分、土壤等）对生物的影响与调节作用；④冰冻圈要素-生物间以及生态系统中能量流动和物质循环；⑤生态系统对冰冻圈的反馈影响或对冰冻圈要素的调节作用（如微生物释放热量对冻土的影响、海洋生物活动对海冰的影响等）；⑥冰冻圈作用区生态安全维护与生态系统功能可持续维持。 由于冰冻圈和生物圈与其他圈层（图 1.1），如水圈、岩石圈、大气圈和人类圈存在十分广泛和密切的联系，冰冻圈的环境要素是这些圈层作用的结果，因此，冰冻圈生态学在研究生物圈与冰冻圈环境的相互作用时，与一般生态学一样，不可避免地需要研究其他圈层的环境之间的间接作用关系，包括冰冻圈范围内的陆表过程、大气过程以及人类活动的作用等。 图 1.1 冰冻圈和生物圈与其他圈层的作用关系 1.2 冰冻圈生态学的研究意义 陆地冰冻圈占全球陆地面积的 52%～55%，其中多年冻土区占全球陆地面积的 9%～ 12%，北半球季节冻土（包括多年冻土活动层）为 33%；海洋冰冻圈占全球海洋面积的5.3%～7.3%（秦大河等，2017）。因此，冰冻圈作用区的生态系统必然在全球生态系统中占据重要位置。现阶段，全球变化对生态系统影响昀为显著的区域大都位于高纬度和高海拔冰冻圈作用区，陆地生态系统对全球气候变化响应的大部分直接证据均来自冰冻圈作用区，因此，冰冻圈生态系统被誉为全球变化的前哨。冰冻圈内储存了地球淡水资源的 75%，是名副其实的人类淡水供应的“水塔”。因此，冰冻圈生态系统在全球气候调节、淡水资源供给、生物资源保障以及生物多样性维护等方面，对人类社会可持续发展的生态屏障具有举足轻重的作用（王根绪等， 2020）。 （1）系统深化全球变化对生态系统影响与作用机制的认识：冰冻圈是地球系统极为重要的组成部分。它通过巨大的冷储效应和反照率作用于地表各圈层，并通过存储或调节释放大量的能量以及水汽、 CH4和 CO2等温室气体而反馈影响全球气候变化。冰冻圈作用区生态系统对气候变化的响应不同于其他地区，其以相变能量变化主导物质与能量循环发生改变，导致各类生态系统生境、栖息环境、能量流系统全方位发生异变，由此对生态系统的影响更为深刻和广泛。现阶段，全球变化对生态系统影响昀为显著的区域大都位于高纬度和高海拔冰冻圈作用区。因此，全球变暖下正在经历剧烈变化的冰冻圈，其与生物圈间十分密切的相互作用关系，不仅对冰冻圈作用区生态系统本身及其服务功能产生较大影响，而且可能对整个人类社会的可持续发展构成潜在威胁。 （2）丰富和发展生态学理论：首先，有助于更加全面地理解生物多样性演化趋势，进一步发展物种演替理论。冰冻圈作用范围内分布着世界上动、植物物种种质库近 1/4、珍稀物种近 40%的物种，是物种多样性保护的关键区域。积雪变化对植被类型、群落组成及分布等具有较大影响。在北半球高山带和北极地区，积雪厚度、积雪融化时间等决定了植被类型及其群落组成，并可能导致一些冰冻圈特有物种消失。在长时间尺度上，冰川的持续退缩将产生新的陆地而促进微生物种群和植被原生演替，有利于形成新的植被覆盖区，发生物种、种群与群落结构的演替。海冰退缩和覆盖时间缩短对海洋生态系统产生较大影响，如在白令海域，海洋生态系统由原来以底栖海-冰藻类为食物的鸟类和哺乳动物构成的冰缘生态系统，向以浮游生物与中上层鱼类为优势群落的开放海域生态系统转变。冻土环境变化大幅度改变生境条件，使物种替代速率加快、分布格局发生变化；地球上高山带的林线或草线的波动、泛北极地区灌丛北移等就是这些变化的具体体现。研究这些变化的发生过程、形成机理以及演变规律，既是对冰冻圈科学理论的深化，也无疑将丰富和发展已有的生物多样性理论和生物演替理论。 其次，拓展全球生物生产力和生物地球化学循环形成与变化的理论体系。冰冻圈要素变化不仅深刻改变物种分布格局与群落结构，而且也对植物的生态特性，如冠层高度、叶面积指数、物候及生物量等具有控制性作用。气候变化导致积雪厚度和时间发生改变，如北极总体上积雪厚度增加但积雪时间缩短，从而影响物种多样性与初级生产力。冰川消融通过增加径流，向干旱区或海岸带环境提供更加丰富的淡水、养分或有机碳等物质，从而较大幅度地改变下游或海洋生态系统。气候变化显著改变河湖冰封冻与融化时间，融化时间延长有利于增加光合作用，并增加温暖河流挟带来的养分。这些影响不仅可以增加湖泊、河水生物量，而且可以促使原来的单季系统向双季系统演变，但同时也对一些冷水生境的生物产生限制作用。河湖冰减少及覆盖时间缩短，不仅对河道内部水生生态系统产生正负两方面并存的较大影响，而且对河岸带和河流下游三角洲及洪泛平原生态系统有较大影响。多年冻土与生态系统之间存在十分复杂的相互作用关系，一方面，多年冻土通过对水循环、生物地球化学循环及地貌的巨大影响而制约生态系统类型、分布格局、生产力及生物多样性；另一方面，生态系统类型、结构与分布格局通过改变地表反照率、热量与水分交换、生物地球化学循环过程等来制约多年冻土的形成与发展。生态系统生产力和组成结构（物种多样性）是碳氮循环过程重要的组成部分和驱动因素，冰冻圈的变化除了上述对生态系统的直接作用外，还通过改变生态系统之间的物理、生物地球化学及生物作用关系与联结特性等，间接影响生态系统。 （3）是我国生态屏障建设与应对气候变化的全球环境治理理论基础：我国冰冻圈范围涵盖青藏高原、东北大小兴安岭、长白山以及三江平原区、河西走廊、新疆大部分山区以及川西和横断山区高大山系高山带等，面积接近国土总面积的 43%。这些区域集中了我国将近 2/3的重要生态屏障功能区和生态优先保护区，在我国生态屏障建设与维护、重大寒区工程安全、畜牧业经济区等方面具有举足轻重的作用，是可持续发展昀为关键的区域。 由于冰冻圈特殊的生物环境与生境特点，不同冰冻圈要素对生态系统具有不同作用途径、方式与生物学机理；同时，生态系统对不同冰冻圈要素具有不同的反馈作用及区域乃至全球的环境效应。这些作用与反作用及其链式环境与发展影响形成于冰冻圈，但其波及的影响范围是全球性的，因此，冰冻圈生态学的研究在全球环境治理、推动人类社会可持续发展方面具有十分重要的地位和作用，是冰冻圈科学以及生态学中一个独特且十分重要的学科领域。因此，需要多因素、多层次及多视角地探索冰冻圈与生物圈的相互作用关系和机理。 1.3 冰冻圈生态学的研究对象及其与其他学科的关系 1.3.1 研究对象与范畴 冰冻圈科学本身是一门高度综合的新型交叉学科，广泛涉及大气圈、水圈、生物圈、岩石圈以及人类圈的相互作用过程，其与传统的地球科学、海洋科学、大气科学、数学、物理、化学、生物科学以及人文社会科学等进行了深度交叉融合。冰冻圈生态学是生态学与冰冻圈科学相交叉而产生的新型学科，其核心是研究冰冻圈和生物圈的相互作用关系与机理。冰冻圈生态学的研究对象以冰冻圈作用区域及其主要影响区域内的生物和冰冻圈要素的相互作用为主体。 《冰冻圈科学概论》中，将冰冻圈划分为陆地冰冻圈、海洋冰冻圈和大气冰冻圈三种类型。其中，大气冰冻圈指大气圈内处于冻结状态的水体，包括雪花、冰晶等，显然这类冰冻圈几乎不存在生物体，其生态学意义不明显。据此，冰冻圈生态学的研究范畴就以陆地冰冻圈和海洋冰冻圈为主。陆地冰冻圈由发育在大陆上的各个要素组成，包括冰川（含冰盖）、积雪、冻土（含季节性冻土、多年冻土和地下冰，但不含海底多年冻土）、河湖冰等，在陆地冰冻圈要素形成的环境及其影响范围内，其生态系统包括陆地生态系统和淡水生态系统两类，也就是陆地冰冻圈生态学研究范畴由冰冻圈作用区和主要影响区域内的陆地生态系统与水域生态系统中的淡水生态系统两部分组成。海洋冰冻圈包括海冰、冰架、冰山和海底多年冻土等，完全是与海洋紧密联系的冰冻圈作用的范围，因而，海洋冰冻圈生态学研究范畴就是单一的冰冻圈作用和主要影响区域内的海洋生态系统。可以看出，冰冻圈生态学的研究范畴是传统生态学范畴中的一部分。从研究的地域范围而言，由于陆地冰冻圈占全球陆地面积的 52%～55%，海洋冰冻圈占全球海洋面积的 5.3%～7.3%，因此，冰冻圈生态学研究范围主要集中在陆地生态学领域，海洋生态学领域研究范围相对较小。 1.3.2 冰冻圈生态学相关学科 在人类社会可持续发展需求的推动下，生态学已经超越传统以自然生态过程为主体的研究理念，拓展到与经济社会发展密切相关的诸多方面，已经将人类生态学纳入生态学理论体系中，由此进一步驱动了生态学与冰冻圈科学的广泛交叉，并不断加强与人文和社会科学的交叉融合。生态学自身是生物学很多分支学科综合发展起来的具有高度融合的学科，与生物学科的大部分学科，如植物学、动物学、微生物学等具有天然的密切联系。因此，可以与冰冻圈生态学交叉和关联的学科十分广泛，既包括与冰冻圈科学交叉的学科，也包括与生态学交叉的学科。 从狭义角度看，冰冻圈生态学相关学科应该包括冰冻圈科学中的冰冻圈地理学、冰冻圈物理学、冰冻圈化学等，并与传统的冻土学、冰川学关系紧密。传统生态学领域的所有二级学科类别均是与冰冻圈生态学密切相关的学科，主要包括动物生态学、植物生态学、微生物生态学、生态系统生态学、景观生态学、修复生态学和可持续生态学等，这些生态学二级学科在冰冻圈范围内无疑是冰冻圈生态学的组成部分。大体上，冰冻圈生态学与其他相关学科间存在如下关系。 （1）冰冻圈科学和生态学理论体系与方法的共生性：冰冻圈科学的理论与方法为冰冻圈生态学提供了识别冰冻圈环境要素及其变化的基础，为探索冰冻圈环境与生物相互作用关系和机制提供了驱动生物演变并反馈作用的环境动力和受体。冰冻圈生态学是生态学与冰冻圈科学的新型交叉学科，在一定程度上也可以视作生态学的分支学科，其继承和延续了绝大部分生态学的理论与方法。因此，一般生态学的基本理论和方法体系无疑构成它的基本理论和方法。由此，冰冻圈生态学天然地与冰冻圈科学和生态学这两个母体学科在大部分理论和方法方面具有共生性。 （2）地理学、地质学、大气科学和海洋科学的基础性：生态学在发展过程中与地球科学的这些分支学科形成了较为密切和广泛的交叉，促进了生态系统生态学、景观生态学、水文生态学、流域生态学、区域生态学乃至全球生态学等诸多分支学科的迅速发展。地球科学的上述诸多分支学科是冰冻圈科学形成与发展的基础，因此，这些地球科学分支学科连同植物学、动物学等生态学基础学科是冰冻圈生态学赖以形成与发展的重要基础。 （3）人文、社会与经济学的协同性：冰冻圈科学研究的重心是通过系统厘清冰冻圈变化的影响及其寒区生态效应，制定人类社会应对这些