西布利观鸟指南

所有的自然之物都有绝妙之处。——亚里士多德 换羽的基本原理 换羽特指鸟类更换身上羽毛的过程—— 脱去旧的羽毛，长出新的羽毛。由于羽毛会随着时间的推移而磨损，丧失保温或防水的功能、降低飞翔能力，因此换羽非常必要。但对一些种类而言，换羽只是为了更换成季节性的羽色。鸟类都会换羽，而且通常情况下，每年至少会进行一次完全换羽。换羽只会在每年的特定时间发生，而非全年进行，因此换羽的阶段可作为一种有用的野外识别特征。 换羽提供了一些鸟类识别的直接线索，此外，了解换羽模式和过程是我们理解羽色变化的关键。能否识别出新旧羽毛的差异、理解羽毛磨损，并认识其随着季节和年龄变化而产生的差异，都取决于我们对鸟类换羽模式的掌握程度。换羽是我们了解鸟类羽色变化的关键，一旦了解了换羽模式，就能够根据鸟类的年龄和季节判断其羽色变化。熟悉换羽的人不仅可以对一种鸟进行概括，而且可以对处于不同年龄和季节的鸟的羽色外观进行更精确的描述，进而能够更快速、更准确地识别。 羽毛都是从皮肤的每一个特定的皮肤羽乳头上长出来的，只需一段时间就能基本长成，通常也就是几周而已。就像人类的头发一样，羽毛一旦长成，就会受到阳光和磨损等外部力量的影响。羽毛颜色是羽毛在生长过程中由于机体的激素以及食物中的色素作用而形成的。 每根新羽毛都是从皮肤上的滤泡中一段较短的羽鞘里生长起来的。首先生成羽锥，随后从羽鞘中长出，接着羽毛的其他部分也渐渐地凸露出来。经过几周时间，羽毛完全长成（较大的羽毛可能需要长达十周之久），此后羽鞘就会自动剥落。如果鸟类羽毛在生长的过程中经受了某些环境压力，如缺少食物，羽毛的生长速度就会延缓，并可能在长出的羽毛上留下隐约的条纹，称为缺陷条纹（fault bars）。 通常情况下，换羽以左右对称的方式进行，而且其模式是有规律的。同年龄段的同种鸟通常在每年同一时间换羽，而且每只鸟通常也以同样的顺序来更换同部位的羽毛。*明显也*容易预测的要数更换翅膀上的大片飞羽了。诸如猩红丽唐纳雀等鸣禽，一般都是从*内侧的一枚开始（见上图），待更换完几根初级飞羽之后，次级飞羽就开始向着身体躯干的方向逐次更替。这时的换羽是自翅膀中心向两个方向同时进行，三级飞羽通常会在大部分次级飞羽更换完之前就已经更换了。初级覆羽是和对应的初级飞羽同时更换，但次级覆羽的换羽时间先于对应的次级飞羽。 换羽是一个极其消耗能量的活动。鸟类必须尽快长出一身新羽（占身体重量的10％～15％，且更换过程中需要消耗大量的蛋白质）。同时，鸟类既要满足日益增长的营养需求以加快换羽的速度，也要承担因为羽毛缺失和生长所造成的能量损耗。通常情况下，鸟类在换羽时不会再进行筑巢或迁徙等其他能量消耗巨大的活动。 每种鸟（或者一个种群）都逐渐形成了一个固定的换羽时期。在此期间，要确保食物相对丰富，且没有其他过高能量消耗的活动，以此来确保换羽成功。每种鸟换羽时期都相当严苛，并且和其他近缘种也不同。通常情况下，长距离迁徙的候鸟［如普通燕鸥、美洲燕（Petrochelidon pyrrhonota）和美洲夜鹰（Chordeiles minor）］是在秋季迁徙后于南美洲的越冬地换羽；而短距离迁徙的候鸟［如弗氏燕鸥、穴崖燕（Petrochelidon fulva）和小灰眉夜鹰（Chordeiles acutipennis）］则是在迁徙之前于北美的繁殖地换羽。上述例子中的鸟换羽的特定时间是非常有用的识别线索。例如，在美国换羽的具淡黄色尾部的燕子都很有可能是穴崖燕，而不太可能为美洲燕，因为后者是在秋季迁徙后于南美洲换羽的。 换羽的术语 目前主要有两大用于描述鸟类的羽衣和换羽模式的术语体系，虽然这两大体系来源于不同的概念系统，但是人们还是经常将体系中的术语（不准确地）交叉使用。生命年系统（Life Year System）是观鸟者们使用*广泛的术语系统。该术语系统主要描述鸟类的外观，并不包含换羽时期、鸟类的年龄和性成熟时间等。鸟类从出壳开始到第二年夏天，在长到大约12个月大之前这一年时间里，都被称为一龄鸟（first year）。一龄鸟的这**年又可以细分成幼鸟、**年冬羽或**年夏羽。在鸟类快速成长的**阶段，也就是在鸟巢里脱落绒毛后，这时的鸟被称为幼鸟（juvenile）。随后，外观继续发生变化，通常从9 月到次年3 月间的属于**年冬羽（first winter）；从4 月到8 月之间的属于**年夏羽（first summer）。许多鸟在**年的时候会进行一年一次的完全换羽，换完后的羽毛，就是其第二年时的外观（对于许多鸟类来说，这就是成年的模样），这身羽毛会一直保持到下一年夏天。鸟类的第二年，它们可能会被称为第二年冬羽（second winter）或第二年夏羽（second summer）。不管鸟类是**年、第二年还是更大，一旦换上成年的羽衣，就步入了成鸟（adult）的阶段。 描述换羽模式和换羽术语的系统叫作汉弗莱- 帕克斯（Humphrey-Parkes）换羽系统（下文简称HP 系统），它是以其提出者菲利普·S. 汉弗莱（Phillip S. Humphrey）和肯尼思·C. 帕克斯（Kenneth C. Parkes）的名字命名的。该系统不仅可以帮助了解鸟类换羽规律，而且也有助于理解鸟类年龄和羽毛的变化。本书采用了史蒂夫·N.G. 豪威尔等人近期提出的对HP 系统进行修改的建议（未出版的手稿）。 完全换羽（complete molt）指的是体羽、飞羽和尾羽的全部更换。所有鸟类每年都会进行一次完全换羽，大多数鸟类通常在夏末或早秋进行。而这次换羽就称为基本羽前换羽（prebasic molt），换羽后新长的羽毛就是基本羽（basic plumage）。鸟类都有基本羽，每年都会进行更新。 另外，许多鸟每年都会针对头部和躯干上的一些羽毛进行一次额外的局部换羽（partial molt），通常是在冬末或早春。而这次换羽被称为替换羽前换羽（prealternate molt），部分换羽后获得的就是替换羽（alternate plumage）。许多鸟都有替换羽。由于只是局部换羽，新长出的替换羽会与原有的基本羽一起经历磨损。飞羽和尾羽每年仅在更换基本羽时替换一次。 从根本上来说，使用HP 系统与使用生命年系统判断鸟类年龄的方式是一致的。从出壳开始到一年后的基本羽前换羽的这段时间被认为是鸟类的**年［这时的羽毛是**基本羽（first basic）和**替换羽（first alternate）］，而第二年就是从**基本羽前换羽开始到下一次基本羽前换羽，以此类推。如果羽毛的外部形态达到了成年状态，那么它以后新换羽毛也不会改变外貌，这时的鸟可以说达到了*稳定状态（definitive stage）。许多鸟早在性成熟之前就长出了成鸟的羽毛，而“*稳定状态”一词指的是成熟的羽衣状态，而不是指鸟在其他方面的“成年”。 大多数鸟**年的换羽时期与之后的会有细微的不同。HP系统将鸟在快速成长的**阶段获得的羽毛称为稚羽（juvenile plumage）。豪威尔等人认为，稚羽等同于**基本羽，因为稚羽是在完全换羽时获得的，而且会在大约一年后的基本羽前换羽期间被更换掉。许多鸟会在离开鸟巢前更换部分稚羽，而在离开鸟巢后的几周或几个月里，它们就会进行一生仅一次的局部换羽。传统上将这次换羽称为**基本羽前换羽（first prebasic molt），只是因为这次换羽所获得的羽毛与之后基本羽前换羽所获得的羽毛很相似。但是豪威尔等人建议将这次换羽称为定型羽前换羽（preformative molt），而换羽后获得的羽毛就称为定型羽（formative plumage）。这一细微的修改简化了对鸟类第二年时或年龄更大时的羽毛的命名，而且还将稚羽（**基本羽）与之后所获得的基本羽联系在了一起。 关于上文所说的大致换羽周期，鸟类中鲜有例外情况。据文献记载，有两种北美洲鸟类——弗氏鸥和刺歌雀（Dolichonyx oryzivorus），它们每年有两次完全换羽，一次是完全的基本羽前换羽，另一次是完全的替换羽前换羽。此外，一些其他鸟类有近乎完全的替换羽前换羽，更换掉部分飞羽（如一些麻雀和燕鸥类）；或有一次完全的定型前换羽（如紫翅椋鸟）。还有极少数鸟每年多了一次局部换羽，这第三次换羽称为补充羽前换羽（presupplemental molt），而换羽后获得的羽毛就称为补充羽（supplemental plumage），如雷鸟和**年的靛彩鹀（Passerina cyanea）。 要知道，无论鸟类其他部分的外观如何变化，飞羽及尾羽的斑纹全年都是一样的。这是了解鸟类换羽意义的一个实际例子。无论是在稚羽（**基本羽）期、定型羽期或是**替换羽期，纹胸林莺（Dendroica magnolia）的尾羽斑纹看起来都是一致的，因为在局部换羽期，其尾羽并未更替。 人们之所以会选用基本羽、替换羽、定型羽等术语，是因为它们不会把换羽、羽衣与其他任何生活史周期（例如，繁殖期/ 非繁殖期，夏季/ 冬季）联系起来，而只会简单地描述换羽活动。将换羽术语与其他生活史周期分开有很多优点：不但简化了换羽和羽毛的命名，而且提供了一种可以在任何情况下应用到所有鸟类身上的术语系统。更为重要的是，这些术语实际上也说明了鸟类换羽的基础规律，而比较它们的换羽规律，可以帮助我们理解不同鸟种之间的差异。 换羽与繁殖周期、季节之间固然存在着千丝万缕的联系，但这种联系并不适用于所有的鸟类，因此，观鸟者不应该将HP 系统与生命年系统随意互换使用。HP 系统描述的是换羽，而生命年系统描述的是鸟类的外部形态。两种系统各有各的优点，观鸟者（观察鸟的外部形态）应该继续使用生命年系统，以达到其大部分观察目标，当且仅当特别提及换羽的时候，才应引用HP系统。 多数情况下，将鸟类一年中部分月份的多彩替换羽称为“繁殖羽”是有道理的（如鸭类、林柳莺类以及其他鸟类），因为颜色鲜明的羽毛可能具有求偶的功能。观鸟者可以随意使用“繁殖羽”来描述这些个体，但是应该记住，有些鸟的“繁殖羽”或“夏羽”是在秋天换羽后形成的，而夏天换羽后长出来的是 “非繁殖羽”或“冬羽”，比如许多雄性鸭科类。雌鸭的换羽时间则与雄鸭大相径庭。雷鸟羽毛经历着与繁殖没有直接联系的显著季节变化，其夏季繁殖羽的功能其实是为了隐蔽，而不是求爱。此外，许多鸟种［包括长嘴沼泽鹪鹩、短嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus platensis）、麻雀等］都和鸭子以及雷鸟一样经历了同样的替换羽前换羽，并且换成了与基本羽一样的羽毛。这可能是与它们的羽毛经常过度磨损有关，需要及时更换。