食虫植物

1860年夏天，我在 萨塞克斯 的荆棘丛中看到 圆叶茅膏菜（Drosera rotundifolia）抓住了无数只虫子，这让我非常惊讶。我听说过植物能捕捉昆虫，但并不清楚相关研究的详细进展。 我随机选择了12株植物，采摘了56片完全舒展的叶子，其中31片叶子上有昆虫的残骸。这些叶子曾捕到的虫子数量也许远不止于此，还有那些没有舒展开的叶子，以后也能捉住更多的虫子。在其中一株植物上，所有6片叶子都捉到过虫子；在另外几株植物上，许多叶子捉到了不止一只虫子；在一片稍大点的叶子上，居然有13只不同虫子的遗骸。被捉住的昆虫中，蝇类昆虫远多于其他种类。我见到的*大的昆虫是一种小型蝴蝶；有人也看到过两片叶子紧紧地夹住一只活的蜻蜓。 在某些地方，这种植物极其常见，也捕猎了不计其数的昆虫。很多植物都能让昆虫死亡，比如欧洲七叶树（Aesculus hippocastanum）具有黏液的芽，但根据现有的知识，这些植物不能从昆虫的死亡中得到任何益处。我很快就认识到，茅膏菜捕捉昆虫有特殊目的，并且已经适应了这一特殊性，所以这个课题值得深入研究。 这里先将具有巨大意义的研究结果进行简要说明： ●植株触毛的运动表明，对于压力小且剂量小的某些含氮溶液来说，腺体具有极高的敏感性； ●叶片能够溶解或者消化含氮物质，并加以吸收； ●腺体被刺激之后，触毛细胞内部产生了多种变化。 圆叶茅膏菜 我先简单地概括一下这种植物。圆叶茅膏菜植株一般长有两三片叶子，*多五六片，多数横向舒展，少数竖向生长。叶片的形态及外观奇特 ，上表面布满长有腺体的长丝条，根据其动作方式，我称之为“触毛”（tentacles）。我曾计算过31片叶子（大部分都是超大的叶片）上面生长的腺体，*多的一片叶子有260条，*少的有130条，平均为192条。每条腺体的表面都覆盖着黏稠的分泌液，被太阳照射时，会发出亮晶晶的光，因而这种植物有个极具诗意的俗称——“日露草”。 叶子中间的触毛短小、直立，毛柄呈绿色。越靠近叶子的边缘，触毛越长，也越向水平倾斜，毛柄呈紫色。叶柄的基部也有少量的触毛，有的长度可达0.635厘米。在一片生长了252条触毛的叶子上，中央的绿色短毛和边缘的紫色长毛的数量比为9︰16。 触毛下半部分是一条状如细丝的毛柄，顶端是腺体。毛柄略扁平，由几组长方形的细胞构成；细胞里满是紫色液体，或者颗粒状物质。不过，在一些长触毛中，与腺体相连的一段毛柄更加狭窄，靠近基部的一段更加宽大，但两段都呈绿色。触毛中还有一些螺纹导管，伴随着简单的 维管组织 ，从维管束中分离出来，沿着主柄抵达腺体。 曾经有几位优秀的生理学家讨论过这些触毛的同源性，想确认它们究竟是毛状体，还是叶片的延伸物。尼奇克博士曾指出，触毛含有叶片应该具有的各种成分（触毛含有维管组织，过去被当作叶片延伸物的证据，不过*近也明确了导管有时候会延伸到毛状体）；而且，它们能够运动这一特点，强有力地证明了不应把它们当作毛状体。我认为*有可能的结论是这样的： ●它们*早是腺毛或者表皮形成物，顶端的部分直到现在仍可以看作此类物质； ●能动的基部可能是叶片的延伸物； ●螺纹导管从基部直达触毛的顶端。 除了*边缘的触毛，其余触毛上的腺体都呈卵圆形，大小差不多，约为0.2毫米。这些腺体可以分泌和吸收物质，对多种刺激剂量有反应，有着特殊结构和复杂的功能。腺体*外层是多角细胞，体积小，内含紫色颗粒或液体，细胞壁厚于毛柄细胞。其内部是一圈形状不规则的细胞，也含有紫色液体，但颜色稍有不同，两者对氯化金的反应也不同。中心区域有一群长度不一的长柱形细胞，上端钝尖，下端为平面或圆形。这些细胞紧密连接，每个上面都有一条纤维，呈螺旋状缠绕。其中含有很多透明液体，但被酒精长时间浸泡后，会出现很多褐色沉淀物。据此可以推测，这些细纤维是毛柄中螺纹管的分枝，但具体的作用还未查明。 边缘触毛和其他触毛不太一样，基部宽阔，并且有3根导管，其中2根从两侧由叶片延伸而来，非常纤细。长长的腺体嵌在毛柄上层，而不是长在毛柄的顶端。这些边缘触毛感觉迟钝，当叶片中央受到刺激时，它们会比其他地方的触毛兴奋得晚。但将叶片剪下，浸泡在水中，只有边缘触毛会发生卷曲。 腺体内部的紫色液体或者颗粒状物质，与毛柄细胞内的稍有不同。假如把一片叶子泡在热水或者酸性溶液中，腺体颜色会变白且混浊，毛柄细胞除了腺体下方的，其他都变成了血红色。叶片的正面、背面和触毛毛柄，特别是边缘触毛的侧面下方，以及叶柄上都长着许多小乳突（毛类或者毛状体），基部呈圆锥形，顶端分为2个细胞，偶尔也有3个或者4个圆形细胞，富有原生质。这些小乳突多半无色，偶尔含有少量紫色液体；不分泌液体，但液体很容易渗透进去。我曾多次观察过它们的生长，它们*后都长成了长方形的、多细胞的触毛。 捕虫时叶片各处的动作和捕虫方式 在叶片中间的腺体上，放置一个极小的有机物或者无机物，腺体会产生向边缘触毛传递运动的冲动。靠近物体的触毛会*先产生反应，缓慢地向中间卷曲；然后，远一点的触毛也产生了反应；*后所有触毛都卷起来，裹住这个物体。此过程短则需要1小时，长则需要四五小时以上。 时间长短主要看： ●物体的大小和性质，以及是否含有可溶性物质； ●叶片的健康状况及成熟程度，近期是否有过刺激； ●当天的温度。 比起死昆虫，一只活昆虫会引发触毛更明显的运动，因为其挣扎时会碰触更多触毛。某些外壳软硬适度的蝇类昆虫，体液中的动物性物质更容易经过薄壳渗透到周围黏稠的植物分泌物中，所以与外壳坚硬的昆虫相比，它们更能引发触毛长时间的卷曲。这种卷曲，无论有没有光照条件，都可以进行。黑暗的环境几乎不会对这种植物产生任何影响。 叶盘上的腺体在遭遇反复碰触或者擦拭时，即便没有任何物质落在叶子上，边缘触毛也会发生向内卷曲的现象。水溶液，比如，唾液或者任何铵盐溶液落到中央腺体上，不到半小时就能看到相同的结果。 触毛卷曲时的动作范围很大： ●一条与叶片处于同一平面的边缘触毛，会发生180°的弯折； ●原本向外弯折的触毛几乎反转，运动的角度大于270°，但实际发生弯曲的部分仅限于靠近基部的一小段。 超长的边缘触毛，可弯曲的部分相对较长，不过在任何情况下远离基部的一端始终保持平直。叶片中央短小的触毛受到直接的刺激时，不会发生卷曲；然而，在受到远距离的触毛传导过来的刺激时，会发生卷曲。浸泡在生肉溶液或者稀铵盐溶液（浓度不要太高，否则会让叶片麻痹）的叶片，外缘的触毛向内卷曲 ，靠近中央的触毛则保持不动；如果叶片的侧面放了一个容易引起兴奋的物体，那么 靠近中央的触毛也会发生卷曲 。所有触毛都向中心卷曲时，围绕叶心的腺体形成了一个深色的圆圈 ，这是因为触毛越靠近边缘长得越长，它们都卷曲时会形成一个同心圆。 下面用一条超长的边缘触毛腺体在受到刺激时的表现，来概括触毛的卷曲过程（附近的触毛不受任何影响）。在一条触毛的腺体上放一块小肉屑后，触毛就会 向叶片中央卷曲 ，旁边的两条都保持不动。 假如作用于叶片的物体不太小，或者含有可溶性氮化物，它会对中心腺体产生作用，使之产生向边缘触毛传导运动的冲动，从而使受影响的触毛向内弯曲。把能引发强兴奋的物体或者液体放在叶片中央时，不仅触毛会弯曲，叶片本身有时也会向内卷曲，虽然这种情况不经常发生。叶片会因此变成一个小杯子。叶片弯曲的方式不尽相同，有时只有叶尖向内弯曲，有时一侧发生弯曲，有时两侧全部弯曲。 我在3个叶片上分别放了一小块煮熟的鸡蛋，**片叶尖向叶基弯曲；第二片两侧外缘向内弯曲，整片叶子弯曲成了三角形，这也许是*常见的反应；第三片叶子虽然所有触毛都和前两片一样发生弯曲，但是整片叶子并没有发生变化。在通常情况下，整片叶子会抬起来或者向上弯曲，这样一来就和叶柄形成一个夹角，缩短彼此的距离。这看着好像是整片叶子弯曲或者抬升，运动方式有些特殊，然而这只是和叶柄相连的叶片边缘向内弯曲造成的。 叶片上被放入物体后，触毛和叶片的卷曲所能保持的时间，取决于不同的状况，如叶片的健康状况及成熟程度，以及当天的温度。不过，*重要的是物体的性质。 我见过好多次，对于能产生可溶性氮化物的物体，触毛卷曲的时间比不能产生的物体更持久。经过1～7天的时间，触毛和叶片重新舒展开，可以随便活动。我曾经见过，同一片叶子连着3次向叶片中央的昆虫卷曲，也许它还能重复更多次。 腺体的分泌物十分黏稠，甚至可以拉成细丝。分泌物看上去无色，却可以把小纸片染成淡淡的红色。我认为，把任何物体放在腺体上，都能使之分泌出更多的东西；然而，物体本身也会渗出液体，所以无法确定腺体是否增加了分泌量。对于某些物体，腺体会产生明显的反应： ●糖豆，但这也许是糖豆中水分的外渗； ●碳酸铵、硝酸铵和其他盐类，如硫酸锌等； ●浸泡在氯化金或其他盐类与水的配比为1∶437的溶液中，腺体也会兴奋，并分泌出许多液体，但并不是所有的酸都能引发同样的反应; ●浸泡在酸类与水的配比为1∶437的液体中，腺体会产生同样的分泌物，而且从溶液中取出叶片时，还会拉起一条黏稠的液体线，但并不是所有的酸都能引发同样的反应。 分泌物的增多不一定是因为触毛的卷曲，比如糖豆和硫酸锌粒就不会引发运动。 值得注意的是，叶片被放入肉屑或者昆虫后，叶片上的触毛足够卷曲时，腺体就会分泌大量的液体。 我选了两侧分泌物的量相似的叶片，在其中一侧放入肉屑，由此来观察情况。当侧面的触毛足够弯曲时，腺体还没有接触到肉屑，分泌物就已经非常多了。我多次遇到这种情况，记录了13次，其中9次很容易看到分泌物的增多，另外4次没有看到（这要么因为叶片处于异常迟钝的状况，要么因为放的肉屑太小，不足以引发弯曲）。 此外，还有一个重要的事实（之后我们讨论分泌物的消化能力时，就明白这一事实的重要性了）：中央腺体受到机械刺激，或者与动物性物质接触后，触毛开始卷曲，腺体分泌物越来越多，导致其呈酸性；在腺体与放在中央的物体接触之前，这一变化就已经在进行了。这种酸性物质与叶片组织中的酸性液体不同。只要触毛一直弯曲，腺体就会分泌酸性物质；滴入碳酸钠中和几小时之后，会重新变成酸性。 我曾仔细观察过，触毛在紧紧地卷起不容易消化的物质时，如化学合成的 酪蛋白， 8天后仍在分泌酸性物质；再如小碎骨头，10天后仍能分泌出酸性物质。 和动物的胃液一样，分泌物有一定的防腐能力。 天气热的时候，我把2块大小相同的生肉屑，一块放在茅膏菜的叶子上，另一块放在潮湿的苔藓上，这两株植物相距不远。过了48小时再来观察，苔藓上的那块肉屑已经被一大群纤毛虫占领，而且完全看不到它以前的横纹了；而茅膏菜上的那块则被分泌液包裹着，完全没有纤毛虫，能清晰地看到中央没有被溶解部分的横纹。同样，放在苔藓上的小粒熟蛋白和干酪，全都布满了霉菌丝条，外表已变色且腐坏；而放在茅膏菜叶片上的则没有发霉，只不过熟蛋白变成了透明的液体。 紧紧卷曲起来的触毛会逐渐舒展开，同时腺体的分泌也逐渐减少，或者不再分泌，变得非常干燥。此时，叶片表面裹有一层白色半纤维物质，这是溶解在分泌液中的东西。触毛再次舒展时的干燥，对植物本身有些益处，因为微风就可以吹走叶片表面的黏稠物质，使叶面变得整洁，便于再次进行运动。然而，腺体有时不会全部变得干燥，此时粘在触毛上的柔软物体，如软体昆虫等，会随着触毛的伸直而被撕成碎片。叶片舒展开后，腺体会很快恢复分泌功能，等分泌了足够多的液体时，触毛就可以捕捉新的猎物了。 一只昆虫落在叶片的中央，立刻被黏稠分泌物粘住，周围的触毛很快就发生弯曲，*后把它牢牢地固定住。大约10分钟后，昆虫的气道会被分泌物堵塞，窒息而死。如果一只昆虫粘在边缘触毛的腺体上，这些触毛就会卷曲起来，把猎物送给内侧触毛；内侧触毛随之向内卷曲；就这样，一股神奇的波动会把这只昆虫送到叶片的中央。再过一段时间，周围的触毛会全部卷曲起来，把分泌物覆在猎物上。微小而质轻的昆虫居然引发了这么大的反应，让人大为惊讶。 后文我还会谈到，小到某些有机物的汁液或者盐溶液，就足以引发敏感触毛的卷曲。 我不知道，昆虫之所以落在叶片上，是想歇歇脚，还是被分泌物的气味所吸引。据我观察，无论是英国本地的还是国外的茅膏菜，都可能是靠气味吸引昆虫。如果真是这样，食虫植物的叶片也算是一种充满诱饵的陷阱。如果不是因为气味，那只能说它在猎物经常往来的路途上设置了一个不带诱饵的陷阱，有点守株待兔的意思。 腺体能够吸收物质，因为滴上少量的碳酸铵，腺体马上变成暗色（细胞中的物质快速聚集而发生变色现象），而滴上另一些液体，腺体颜色会变淡。腺体具有吸收能力的*好证据，莫过于同一比例的各种含氮和不含氮的液体，滴在腺体上出现南辕北辙的结果。同样，触毛在卷曲包裹可溶性氮化物和不含氮物质时，持续的时间也不同。 茅膏菜可以从捕捉的昆虫身上吸收动物性物质，说明其能在贫瘠的泥炭土（只生长泥炭藓，因为藓类只吸收大气的营养）中生长。触毛的紫色使叶片乍一看并非绿色，然而叶片上下表面、中央触毛的毛柄、叶柄中都含有叶绿素。因此，这种植物能从空气中吸收二氧化碳，并且将之转化为 能量 。不过，因为其生长的土壤中氮的供应极为有限，或者完全不达标，只能从捕获的猎物中获得这一重要元素，所以我们也就可以理解为什么它们的根系不发达。它们的根只有两三条分叉，而且很细，每一细枝长12.7～25.4毫米。这种根系吸收能力有限，主要以吸收水分为主。 一株茅膏菜，叶片边缘向内卷曲，形成一个临时的“胃”，卷曲的触毛上的腺体分泌酸性物质，用来溶解动物性物质，而后又吸收这些物质，就如同动物进食一般。然而，和动物不同的是，它用根来吸收水分，并且要吸收大量的水分，才能整日晒在日光中，并且使多达260条腺体分泌出大量黏稠的液体。 我的实验始于1877年6月，对象为6棵普通盆栽茅膏菜。每盆都用矮小的隔板将其隔成两部分，长势不好的被选作“饲养组”，其他则被选为“饥饿组”。用轻纱把植物罩起来，防止它们自行捕食昆虫，这样它们只能通过“饲养组”获得的烤肉碎屑来获取营养，而“饥饿组”则不提供任何食物。就这样过了10天，“饲养组”和“饥饿组”之间的差异明显。“饲养组”植株颜色翠绿，触毛的红色非常明显。到了8月底，这些植物经过计算、称重、量体，得到的数据如表1所示。