种子学

**章 绪论 【内容提要】种子是农业生产*基本的生产资料。种子学是研究植物种子的特征特性和生命活动规律的基本理论及其在农业生产中应用的一门应用型科学。现代分子生物学、分子遗传学、基因工程、生物信息学、基因组学等学科的快速发展，大大促进了种子学的发展，种子学在农业生产中发挥着越来越重要的作用。 【学习目标】通过本章的学习，了解种子学发展历史，明确种子学在农业生产中的作用。 【基本要求】理解种子含义；掌握种子学的内容和任务。 **节 种子的含义 地球上现存的植物有40万种左右，种子植物占了约2/3。种子与人类的生活密切相关，人们吃的粮食、蔬菜、水果等绝大多数来自种子。种子在植物学上是指由胚珠（ovule）发育而成的繁殖器官。在农业生产上，种子是*基本的生产资料，其含义要比植物学上的种子广泛得多。凡是农业生产上可直接作为播种材料的植物器官都称为种子。为了与植物学上的种子有所区别，后者称为农业种子更为恰当，但在习惯上，农业工作者为了简便起见，将其统称为种子。目前世界各国所栽培的植物，包括农作物、园艺作物、牧草和森林树木等种类，播种材料种类繁多，大体上可分为真种子、类似种子的果实、营养器官和人工种子等4类。 一、真种子 真种子是植物学上所指的种子，它们都是由胚珠发育而成的，如豆类（除少数外）、棉花及十字花科的各种蔬菜、黄麻、亚麻、蓖麻、油菜、烟草、芝麻、瓜类、茄、番茄、辣椒、苋菜、茶、柑橘、梨、苹果、银杏，以及松柏类等的种子。 二、类似种子的果实 这一大类在植物学上称为果实，大部分为小型的干果，其内部含有一颗或几颗真种子。某些作物的干果，成熟后不开裂，可以直接用果实作为播种材料。例如，禾本科作物的颖果（小麦、玉米等为典型的颖果，而水稻与皮大麦果实外部包有稃壳，在植物学上称为假果）；向日葵、荞麦、大麻等的瘦果；伞形科（如胡萝卜和芹菜）的分果；山毛榉科（如板栗和麻栎树）和藜科（如甜菜和菠菜）的坚果；黄花苜蓿和鸟足豆的荚果；蔷薇科的内果皮木质化的核果等。 在这些干果中，以颖果和瘦果在农业生产上*为重要。这两类果实的内部均含有一颗种子，在外形上和真种子也很类似，所以往往称为“籽实”，意为类似种子的果实。禾谷类作物的籽实有时也称为“谷实”，而“籽实”及真种子均可称为籽粒。 三、营养器官 许多根茎类作物具有自然的无性繁殖器官，如甘薯和山药（薯蓣）的块根，马铃薯和菊芋的块茎，芋和慈姑的球茎，葱、蒜、洋葱的鳞茎等。另外，甘蔗和木薯用地上茎繁殖，莲用根茎（藕）繁殖，苎麻用吸枝繁殖等。上述这些作物大多也能开花结实，并且可供播种，但在农业生产上一般均利用其营养器官种植，以发挥其特殊的优越性。一般在进行杂交育种等少数情况下，才直接用种子作为播种和遗传研究的材料。 四、人工种子 人工种子是将植物离体培养过程中产生的胚状体（主要指体细胞胚）包裹在含有养分和具有保护功能的物质中形成的，在适宜条件下能够发芽出苗，长成正常植株的颗粒体，也可称为合成种子（synthetic seed）、人造种子（man-made seed）或无性种子（somatic seed）。人工种子与天然种子非常相似，都是由具有活力的胚胎与具有营养和保护功能的外部构造（相当于胚乳和种皮）构成的适用于播种或繁殖的颗粒体。 天然种子的繁殖和生产受到气候、季节的限制，并且在遗传上会发生天然杂交和分离现象，而人工种子在本质上属于无性繁殖。因此，人工种子具有许多优点：①可用于自然条件下不结实或种子很昂贵的特种植物快速繁殖。②繁殖速度快。例如，用一个体积为12 L的发酵罐，生产胡萝卜体细胞胚制作人工种子，在20多天内可制作1000万粒人工种子，可供几十公顷农田种植。③可固定杂种优势，使F1杂交种多代使用。 小知识：人工种子的现状 传统的农业种植方式是“春种一粒粟，秋收万颗籽”。但是随着植物细胞工程技术的发展，1978年美国植物学家穆拉希吉（Murashige）首次提出利用试管培养出来的芽或胚状体，包以胶囊从而代替自然种子用于田间播种。目前普遍研制的人工种子，是以海藻酸钠为介质，将体细胞胚与海藻酸钠溶液混合后，再滴入氯化钙溶液，经离子交换后形成海藻酸钙的固体圆形颗粒（胶囊丸）。迄今为止，世界各国约对40种植物的体细胞胚或芽研制过人工种子。我国从1987年开始，已在胡萝卜、苜蓿、芹菜、黄连、云杉、桉树、番木瓜等十几种植物上得到人工种子。目前大多数人工种子仍只停留于实验室中的工作，该技术由实验室向商业化生产转化，还有一些问题未得到解决。 第二节 种子学的内容和任务 种子学（seed science）是研究植物种子的特征特性和生命活动规律的基本理论及其在农业生产中应用的一门应用型科学。当今随着种子学研究的深入和应用技术的快速发展，通常将种子学扩展为种子科学和技术（seed science and technology）。 种子学是建立在其他自然科学基础上的独立科学体系，如植物学（包括形态、解剖、分类、生理生态、胚胎等）、化学（主要是有机化学和生物化学）、物理学、生物统计学、遗传学、分子生物学、种子病理学、农业昆虫学、微生物学等。同时，种子学的理论知识又是许多其他学科的重要理论基础（图1-1）。 从狭义上讲，种子学是植物学的一个分支，它从生物学观点阐明植物种子各种生命现象的变化及其与环境条件的联系，从基础理论方面加深对种子的认识，包括种子发育成熟、形态特征、化学成分、生理生化、种子寿命、休眠与萌发、种子活力等内容。广义而言，除上述内容外，还包括种子的应用技术，如种子生产、种子加工（清选、干燥、处理）、种子检验、种子贮藏和种子管理等内容。可见，广义的种子学包括基础理论和应用技术的有关内容，其中种子理论是种子应用技术和开发新技术的基础，种子技术将种子学理论与农业实践紧密联系起来。因此，种子学既是植物生产类专业的一门重要专业基础课，又是一门直接为农业生产服务的应用技术课。 种子学的主要任务是为植物生产和种子检验、种子贮藏、种子处理加工和种子繁殖生产提供科学理论依据和先进技术，以*大限度地提高作物生产及种子生产的产量和质量。具体来说，种子学的任务主要可归纳为以下几方面。 （1）根据种子生理生化特性和分子遗传机理与生态的关系，阐明各种作物种子形成、发育、成熟、休眠、萌发特性和激素调控机理，从而为作物生产和种子生产提供有效的调控管理技术。 （2）根据种子的形态特征、化学成分、水分特性、呼吸代谢和活力特性，为种子的合理和安全加工技术提供理论依据和实用技术；并为种子利用、营养价值及加工工艺提供参考依据。 （3）根据种子的形态结构、理化分子特性、生命活动和寿命的特点，阐明其贮藏特性，制订出种子合理、安全的包装和贮藏管理措施。 （4）根据种子的形态特性、细胞遗传、生化和分子生物学特性，制订和采用合理及先进的方法，对各种类型和品种及转基因品种进行鉴定，测定种子及品种的真实性和纯度，并按种子特征特性制订种子检验仪器和规定技术，对作物种子播种质量进行检验，以判断种子的优劣，评定其等级和种用价值，确保农业的丰收。 （5）根据种子为有生命的生物有机体和作为播种材料的特性，制订合理的管理措施，确保全面利用优良品种的优质种子，推动农业现代化和农业可持续发展。 图1-1 种子学与其他学科的关系 第三节 种子学的发展 种子学是一门后起的科学。19世纪初，欧洲各国的自然科学迅猛发展，在生物学、农学、森林学和畜牧学等飞跃发展的基础上，种子科技知识才相应不断积累，日趋完善。1876年，奥地利科学家Nobbe在德国首次发表了种子科技方面的巨著《种子学手册》，该书被公认为当时种子文献中的权威著作。自该书出版后，种子学开始以一门新兴科学的面貌出现在生物科学和农学领域，因而Nobbe被推崇为种子学的创始人。在此前后，许多杰出的科学家对种子学做出了引人注目的贡献。例如，1859～1887年，Sachs研究了种子成熟过程中营养物质积累变化；1874年，Haberlandt研究了种子寿命；1883年，Cieslar开展了光对种子发芽影响的研究；1891年，de Vries揭示了种子后熟与温度的关系；1894年，Wiesner对种子萌发抑制物质进行了研究；1898年，Nawashin对被子植物双受精进行了研究；等等。 20世纪是种子科学与技术迅猛发展并推动世界各国种子工作及农业生产前进的重要时期。1931年，国际种子检验协会（International Seed Testing Association，ISTA）颁发了世界**部国际种子检验规程，促进了种子的国际贸易和交流。1934年，日本科学家近藤万太郎的《农林种子学》问世，对种子界的影响很大。1953年，Crocker和Barton的《种子生理学》被认为是当代种子生理学**部巨著。此外，1957年，什马尔科的《种子贮藏原理》、1960年柯兹米娜的《种子学》、1978年Khan的《种子休眠与萌发的生理生化》及1982年Bewley和Black的《种子萌发的生理生化》等反映了当时种子学研究进展。在我国，1961年叶常丰编写的《种子学》《种子贮藏与检验》，1985年傅家瑞的《种子生理学》，1990年和1991年郑光华的《实用种子生理学》《种子活力》，1993年毕辛华和戴心维主编的《种子学》等著作对我国种子学的普及和发展起到了积极的作用。20世纪60～80年代，种子生理方面的研究也取得了很多成就，如光敏色素的发现，种子休眠的内源激素学说和呼吸代谢途径学说，赤霉素和壳梭孢素对种子萌发生理的独特效应，以及种子各种处理和播种技术等。 科学技术的发展和进步，尤其是分子生物学、分子遗传学、基因工程等学科的突飞猛进，促进了种子科学和技术的发展。在种子科学方面，种子休眠、萌发的生理生态及机制，种子生命活动及劣变过程中的亚细胞结构变化和分子生物学，种子活力的分子基础，种子代谢和发育，顽拗型种子的特性，种子寿命的预测及种质资源保存等方面的研究均达到了一定的深度。在种子技术方面，种子引发、种子超干贮藏、种子超低温贮藏、人工种子的研究方兴未艾，受到各国科学家的日益关注和重视。2013年，Bewley等编写的《种子：发育、萌发和休眠的生理》（第三版）介绍了种子学*新的一些研究进展。在我国，2001年颜启传等编写的《种子学》《种子检验原理和技术》，以及2006～2011年胡晋等编写的《种子生物学》《种子生产学》《种子贮藏加工学》《种子贮藏原理与技术》等著作对我国种子学的发展起到了积极的作用。 目前，许多研究机构已成为对种子学的发展具有突出贡献并具权威性的单位，如英国的雷丁大学农学系、英国皇家植物园、美国马里兰州贝尔茨维尔国家种子研究实验室、美国艾奥瓦州立大学种子科学中心、美国俄亥俄州立大学农学系、美国柯林斯堡的国家种子贮藏实验室、美国加州大学戴维斯分校种子生物技术中心、荷兰瓦格宁根大学种子科学中心、以色列希伯来大学、巴黎第六大学植物生理与应用实验室、日本山口大学农学院、马来西亚马来大学农学系等。同时，国际种子检验协会（ISTA）、国际种子联盟（ISF）、美国官方种子分析家协会（AOSA）和国际植物遗传资源研究所（IPGRI）对推动世界各国种子科技的发展和种子研究工作的开展也都发挥了极为重要的作用。随着对种业发展的日益重视，我国也成立了专门的种子相关协会，1980年成立了中国种子协会，1988年成立了中国种子贸易协会，2011年5月和10月分别成立了中国植物学会种子科学与技术专业委员会、中国作物学会作物种子专业委员会。这些组织的成立对我国种子学发展起到了积极的推动作用。 1953年，我国的种子学课程在浙江农学院（浙江农业大学前身）创设，是种子专业研究生的一门重点课程，1955年又开始作为该校农学专业本科生的必修