中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第六册(总第十册) 蜥臀类恐龙

蜥臀类恐龙导言 蜥臀类（Saurischia）是恐龙类的两大分支之一，另一分支是鸟臀类（Ornithischia）。顾名思义，蜥臀类具有类似蜥蜴和其他爬行动物的腰带结构：髂骨水平方向延伸，坐骨后腹方向延伸，耻骨则向前腹方延伸（Seeley， 1888）；而鸟臀类则类似鸟类，耻骨向后腹方延伸。一般认为，蜥臀类包括两大分支：蜥脚型类（Sauropodomorpha）和兽脚类（Theropoda），前者的一些成员代表地球历史上出现过的体型*大的陆生动物，而后者则拥有恐龙类当中所有的肉食性动物。 一、蜥臀类恐龙的定义和分类 蜥臀类是Harry G. Seeley 于1887 年建立的一个目一级分类单元。在19 世纪中晚期，有关恐龙分类存在着不同方案（Huxley， 1870；Marsh， 1878b），Seeley 认为Othniel　C. Marsh 于1878 年建立的分类方案更佳，即已发现的恐龙可划分为蜥脚目（Sauropoda）、兽脚目（Theropoda）、鸟脚目（Ornithopoda）和剑龙目（Stegosauria）四个目（Marsh，1878b），并在此基础上，基于腰带特征，把蜥脚目和兽脚目合并归入他新建立的蜥臀目（Saurischia），把鸟脚目和剑龙目合并归入新建立的鸟臀目（Ornithischia），并把蜥脚目、兽脚目、鸟脚目和剑龙目降低到亚目一级（Seeley， 1888）。Seeley 还认为，蜥臀目和鸟臀目源自不同的主龙类，因此恐龙类（Dinosauria）并非一个自然类群（Seeley， 1887）。Seeley 的这些观点随后被广泛接受，在很长时间内代表主流观点（Romer， 1956）。 自20 世纪70 年代开始，Seeley 有关恐龙类多起源的观点受到质疑，恐龙类单起源的观点逐渐成为学术界的主流观点（Bakker et Galton， 1974；Weishampel et al.， 1990；Sereno， 1999b；Benton， 2014），不过，他建立的蜥臀目和鸟臀目这两个分类单元被广泛接受，一直沿用至今（Benton， 2014）。尽管如此，早在20 世纪70 年代，就有研究指出，蜥脚型类和兽脚类共享的腰带特征是近祖的，因此蜥臀目的单系性存在疑问（Bonaparte，1976；Charig， 1976）；到了80 年代，一些学者甚至明确提出，相对兽脚类，蜥脚型类和鸟臀类有着更近的亲缘关系，组成一个叫做“植食恐龙类”（“Phytodinosauria”）的单系类群（Cooper， 1985；Bakker， 1986），甚至前者演化出后者（Bonaparte， 1976；Paul，1984）。存在一个单系的“植食恐龙类”的观点没有得到任何系统学分析的支持，因此，这一观点没有形成学术影响。现有证据显示，在兽脚类当中，一些和鸟类亲缘关系近的兽脚类亚类群也具有向后腹方延伸的耻骨，说明向后腹方延伸的耻骨在恐龙当中多次独立演化（Xu et al.， 2002b；Clark et al.， 2004）。 近年来的一些系统发育分析显示，兽脚类的主体和鸟臀类组成一个单系类群（Baron et al.， 2017；Parry et al.， 2017）——“鸟腿龙类”（“Ornithoscelida”）（Huxley， 1870）a；但这些研究也承认，其他两种假说，即蜥脚型类和兽脚类组成蜥臀类的主流假说和Robert Bakker 等提出的蜥脚型类与鸟臀类组成一个单系的“植食恐龙类”的假说也得到一定程度的支持（Parry et al.， 2017）。不过，随后的一些研究否定了“鸟腿龙类”和“植食恐龙类”单系性的假说（Langer et al.， 2017）。 总体而言，兽脚类、蜥脚型类和鸟臀类这三大分支之间的相互关系还需要更多工作才能理清，但恐龙类是一个由蜥臀类和鸟臀类组成的单系类群，蜥臀类包括兽脚类和蜥脚型类的传统观点，还是得到了更多已有证据的支持，其他有关恐龙类的分类方案还有待更多研究的确认。本书采纳传统的恐龙分类方案。 从骨骼学特征来看，支持蜥臀类单系性的特征来自身体各个部位，其中包括：颞区肌肉扩至额骨上，方轭骨叠覆至轭骨后支，颈椎加长，枢椎后关节突向外侧延伸，前部颈椎后关节突有上突，背椎有辅助椎间关节，手部长度超过肱骨和桡骨长度之和的45%，第四和第五掌骨近端分别位于第三和第四掌骨腹侧，以及手部第二指*长，明显不对称（Gauthier， 1986；Brusatte， 2012）。随着恐龙系统发育研究的进展，未来的研究将会证明，这些特征究竟是蜥臀类的共有衍征（synapomorphy），还是兽脚类和蜥脚型类各自独立演化出的同塑特征（homoplasy），抑或是一个更大类群的共有衍征。 近年来有关恐龙分类的一个重要变化在于系统发育分类学（phylogenetic taxonomy）的广泛应用，本书也采用这一分类方法。系统发育分类学仅包含两个分类阶元：种和种以上的演化支（clade），其中后者是一个严格的单系类群，没有具体的分类等级。曾经有研究提出，恐龙类不仅是单系的，而且应上升为纲一级的分类单元（Bakker et Galton，1974）。虽然恐龙类单系性的观点得到了广泛接受和认可（Weishampel et al.， 1990；Sereno， 1999b；Benton， 2014），但恐龙纲这一分类单元的使用却没有推广开来，主要原因在于系统发育分类学日益流行，而这一分类学方法抛弃了林奈分类学的等级概念。 Jacques Gauthier（1986）给出了蜥臀类的**个系统发育分类学的定义：蜥臀类包括鸟类和相对鸟臀类，与鸟类亲缘关系更近的所有恐龙，明确指出蜥臀类包含蜥脚型类和包括鸟类在内的兽脚类。这一定义被广泛接受，后期随着系统发育分类学的发展和规则的完善，对于分类单元的定义有了更好的规范（Sereno， 2005；Cantino et de Queiroz，2010），当前常用的一个蜥臀类的定义为：蜥臀类是包含Megalosaurus bucklandii Mantell，1827 而非Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 的*大包容演化支（见董枝明等，2015）a。恐龙类的另外一个主要分支——鸟臀类的系统发育分类定义是包含Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 而非Megalosaurus bucklandii Mantell，1827 的*大包容演化支（见董枝明等，2015）；恐龙类的定义则是包含Megalosaurus bucklandii Mantell， 1827 和Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 的*小包容演化支。 但如前所述，当前研究尚未就恐龙三大支系之间的关系达成完全一致的意见，“鸟腿龙类”和“植食恐龙类”单系性的可能性还未完全排除，因此，有关恐龙类、蜥臀类和鸟臀类的主流系统发育分类学定义潜在存在问题。如果未来研究确认了“鸟腿龙类”的单系性，那么上面有关恐龙类的系统发育分类的定义就会把蜥脚型类恐龙排除在恐龙家族之外，上面有关蜥臀类的定义也需要做相应修改。如果未来研究确认了“植食恐龙类”的单系性，那么上面有关鸟臀类的定义将存在问题。因此，更稳定的恐龙类、蜥臀类和鸟臀类的系统发育分类定义应该分别为：恐龙类是包含Megalosaurus bucklandii Mantell， 1827，Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 和Diplodocus longus Marsh， 1878 的包容性*小的演化支；蜥臀类是包含Diplodocus longus Marsh， 1878 而非Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 的包容性*大的演化支；鸟臀类是包含Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 而非Megalosaurus bucklandii Mantell， 1827 和Diplodocus longus Marsh， 1878 的包容性*大的演化支。 从操作的角度，这些定义具有两个优点：一、依赖物种之间的亲缘关系这个单一标准，让分类系统成为完全嵌套的阶层体系，而不是采用几种标准的结合；二、定义稳定，即便未来的系统发育研究出现不同的假说，恐龙类及其主要类群在包含成员和鉴定特征方面与传统认知也不会产生太大差别，这对于学术交流非常重要。 在本书中，我们采用的蜥脚型类的系统发育分类定义是：包含Diplodocus longus Marsh， 1878，但不包含Megalosaurus bucklandii Mantell， 1827 和Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 的包容性*大的演化支；兽脚类的系统发育分类定义是：包含Megalosaurus bucklandii Mantell， 1827，但不包含Diplodocus longus Marsh， 1878 和Iguanodon bernissartensis Boulenger in Beneden， 1881 的包容性*大的演化支。 蜥脚型类主要包含七个亚类群（subgroup）和一些难以归入这些亚类群的物种，这些亚类群包括板龙科（Plateosauridae）、大椎龙科（Massospondylidae）、马门溪龙科（Mamenchisauridae）、梁龙超科（Diplodocoidea）、腕龙科（Brachiosauridae）、盘足龙科（Euhelopodidae）和泰坦巨龙类（Titanosauria）。其中梁龙超科包括梁龙科（Diplodocidae）、叉背龙科（Dicraeosauridae）和雷巴齐斯龙类（Rebbachisauroidea）三个亚类群。有关蜥脚型类的系统发育关系尚存一些争议，基于目前主流的系统发育假说，蜥脚型类中公认的依次包容性更小的演化支有真蜥脚类（Eusauropoda）、新蜥脚类（Neosauropoda）、阔鼻龙类（Macronaria）和泰坦巨龙形类（Titanosauriformes），每一演化支的系统发育分类定义见相关章节。 常见的兽脚类有18 个亚类群和一些难以归入这些亚类群的物种，这些亚类群包括埃雷拉龙类（Herrerasauria）、腔骨龙超科（Coelophysoidea）、双嵴龙科（Dilophosauridae）、角鼻龙类（Ceratosauria）、巨龙超科（Megalosauroidea）、肉食龙类（Carnosauria）、暴龙超科（Tyrannosauroidea）、似鸟龙类（Ornithomimosauria）、美颌龙科（Compsognathidae）、阿尔瓦雷兹龙超科（Alvarezsauroidea）、镰刀龙类（Therizinosauria）、窃蛋龙类（Oviraptorosauria）、驰龙科（Dromaeosauridae）、伤齿龙科（Troodontidae）、擅攀鸟龙科（Scansoriopterygidae）、半鸟龙亚科（Unenlagiinae）、近鸟龙亚科（Anchiornithinae）以及鸟翼类（Avialae）（Novas et Puerta， 1997；Czerkas et Yuan， 2002；Zhang et al.， 2002；Weishampel et al.， 2004b；Xu et al.， 200