互利关系影响生态系统服务的途径和机制探讨

第1章绪论 　　1.1引言 　　不同物种之间的相互作用所形成的关系即种间关系。物种间的相互作用可以是直接的相互影响，也可以是间接的相互作用。这种影响或作用对相互作用的物种可能是有害的，也可能是有利的。互利关系(mutualism)定义为两个物种间的正相互作用，可以增加其中一种或两种生物的个体适合度和种群密度。互利关系作为一种普遍、重要的生态关系而越来越受到重视，成为当今国际重大科学前沿领域之一(Boucher et al.，1982；Bronstein，1994；Stachowicz，2001；Christian，2001；Edelman，2012)。 　　互利关系普遍存在于自然生态系统中，多种生物间都会存在互利关系，如昆虫、鸟类对植物的传粉和种子传播，根瘤菌与豆科植物互利共生等，涉及的植物范围也非常广泛，包括草本植物，灌木、藤本植物及乔木等(Moya-Raygoza and Nault，2000；Renault et al.，2005；Way et al.，1999)。随着研究的不断深入，互利关系的研究不仅仅只针对相互作用的两个物种，其产生的生态影响可能在群落，生态系统层面上都有体现。可以说，互利关系在自然生态系统中扮演了与竞争、捕食同样重要的角色，是生物个体、物种、生态系统的一种*基本的演化动力或存在形式(Wang et al.，2008；Toby et al.，2010；Crowley and Cox，2011)，已经成为研究种间关系的生态与进化的模式系统之一(Stadler and Dixon，2005)。 　　蚂蚁与半翅目昆虫之间的相互关系是互利关系中十分常见的一种，即食物换保护：蚂蚁取食半翅目昆虫的蜜露并保护它们免受天敌的危害(Heil and Mckey，2003)。以蜜露为纽带，探讨蚂蚁与排泄蜜露的半翅目昆虫之间的关系已成为昆虫生态学的研究热点之一(Eastwood，2004；Perfecto and Vandermeer，2006；Queiroz and Oliveira，2001)。蚂蚁有规律地取食半翅目昆虫排泄的蜜露(Buckley，1987b)，可以促进半翅目昆虫的个体发育(Oliveira and Del-Claro，2005)，提高其存活率和繁殖率(Del-Claro et al.，2006；Rauch et al.，2002)，减少半翅目昆虫的天敌数量(Renault et al.，2005；Schatz et al.，2006)和霉病的发生(Bishop and Bristow，2001；Flatt and Weisser，2000)，直接或间接保护半翅目昆虫(Way，1963；Del-Claro and Oliveira，2000；Oliveira and Del-Claro，2005)；但有时蚂蚁对半翅目昆虫的照顾，也增加了半翅目昆虫的代谢压力，对其生长产生不利的影响(Fischer and Shingleton，2001；Yao and Akimoto，2002)。另外，有些蚂蚁在争夺蜜露资源的同时，还能有效地排除其他蚂蚁对半翅目昆虫的照顾(Dejean et al.，1997)，并且在蜜露资源上建立一种类似蚁巢的保护膜，将蜜露包裹起来，形成对蜜露资源的垄断形式(Eakildsen et al.，2001)。 　　蚂蚁-半翅目昆虫互利关系的调查研究已有100多年的历史，早期的研究多是对互利关系中蚂蚁和半翅目昆虫本身的探讨，而现在越来越多的研究证明这种互利关系在群落中也有重要的生态作用(Wimp and Whitham，2001；Christian，2001；Kaplan and Eubanks，2005；Mooney，2007；卢志兴等，2013；Freitas and Rossi，2015)。 　　紫胶虫是一种介壳虫，属半翅目(Hemiptera)胶蚧科(Lacciferidae)胶蚧属(Kerria)，是一类具有重要经济价值的资源昆虫(陈晓鸣等，2008)。紫胶虫生活在寄主植物上，吸取植物汁液，雌虫通过腺体分泌出一种纯天然树脂，即紫胶。紫胶主要由紫胶树脂组成，还含有紫胶色素、蜡质等物质。紫胶具有绝缘、防潮、防锈、防腐、耐酸、耐油、黏合力强、弹性好、可塑性强、固色性好、化学性质稳定、对人畜无毒性和刺激性等优良性能，是不可完全替代的重要化工原料，被广泛应用于化工、电子、军工、医药和食品等行业。 　　我国是一个多山国家，山地面积占国土面积的三分之二；其中，西南地区以丘陵山地为主，山高谷深，全区丘陵山地面积占土地总面积的92.6%(胡庭兴，2011)。山地地貌的特殊性带来了山地生态环境的敏感性和脆弱性，同时山地多处于江河流域和湖泊集水区的中上游，其生态环境的影响将波及到中下游广阔的区域(胡庭兴，2011)。我国西南山地紫胶资源十分丰富，主要分布在江河流域及支流的两岸，特别是少数民族聚居区。一直以来，紫胶林及其混农林系统是西南山地农业生态系统和江河流域重要的生态屏障，同时紫胶也是西南山地农民的主要经济来源之一(陈又清和姚万军，2007；陈晓鸣等，2008)，具有十分重要的生态、经济和社会效益。 　　同许多半翅目昆虫一样，紫胶虫也会分泌蜜露，并与照顾它们的蚂蚁形成互利关系(卢志兴等，2012a，2012b；Chen et al.，2011)。紫胶虫具有种群密度大、世代时间长等特点，其与蚂蚁形成的互利关系可能比与其他半翅目昆虫更加稳定，因此这种互利关系在群落层面可能有更为深远的生态影响，其作用可以影响到生态系统服务和功能。 　　1.2　国内外研究现状及评述 　　1.2.1　紫胶虫的国内外研究现状 　　在生物学方面，国外研究了不同紫胶虫的生物学特性(Saha and Jaipuriar，2000)；对部分种类的雄虫触角反常片段和紫胶虫的一种雌雄同体形式进行了研究(Varshney，1990；Mahdihassan，1991a)；对比了紫胶虫幼虫初期和幼虫末期的性比(Mahdihassan，1983；Srivastava and Chauhan，1986)；报道了紫胶虫在久树(Schleichera oleosa)上的三化性记录(Mishara and Sushil，2000)。我国学者也研究了不同紫胶虫的生物学特性(欧炳荣等，1984)；紫胶虫生活史与不同龄期胶表物候的关系(杨星池，1995)；对不同紫胶虫的生物学特征和胶质特征进行了比较(李金元，1994)；用支序分析方法讨论了7种紫胶虫之间的系统发育关系，并得出7种紫胶虫的外部形态与其地理分布及生境有着密切关系的结论(陈航等，2008)。 　　在生态学方面，研究非生物因素对紫胶虫影响的过程中，国外比较了气候因子对紫胶虫野生种和人工培育种的影响(Mahdihassan，1991b)、紫胶虫在不同地域的适应性表现(Hwang and Hsieh，1981)等。国内对紫胶虫适生的气候条件(陈仲达，1982)，紫胶虫越冬的气候条件(温福光，1984)，紫胶虫对气候的适应性(阎克显，1992)，我国紫胶产区气候与紫胶虫引种驯化(石秉聪，1993)，元江河谷的自然优势(喻赞仁，1994)，紫胶虫的生态适应性(高玉芝和毛玉芬，1995)，以及地形、地势、海拔等非地带性因素对紫胶虫的影响(张福海，1987)进行了研究。 　　在生物因素对紫胶虫影响的研究中，包括寄主植物对紫胶虫的影响及天敌和病害对紫胶虫的影响。首先，在寄主植物对紫胶虫影响的研究中，国外研究了紫胶虫在不同寄主植物上的适应性及紫胶虫在寄主植物上的放养情况(Ganguly and Ravi，1979)；紫胶虫在寄主植物上的固虫密度和初期死亡率(Bhagat，1988；Mishara et al.，1998)，紫胶虫在滇刺枣(Ziziphus mauritiana)上的泌胶量及相关特性变动(Mishara et al.，2000)，并比了较紫胶虫在不同寄主植物上产生的梗胶(Mahdihassan，1991a)。国内研究了紫胶虫觅食时对寄主植物枝条的选择(陈又清等，2004a)，不同寄主植物对紫胶虫自然种群的影响(陈又清和王绍云，2007a，2010)，紫胶虫与寄主植物氨基酸、无机盐含量的关系(陈又清等，2004b，2005)，紫胶虫寄生对寄主营养成分及生长的影响(陈又清和王绍云，2006a，2006b)。其次，在天敌和虫害对紫胶虫的影响研究中，国外研究发现紫胶虫的捕食性和寄生性天敌对紫胶产量有严重的影响(Krishan and Kumar，2001)，进而开展了紫胶虫寄生蜂的发生规律与紫胶虫种群动态相关性的研究(Sharma et al.，1997)；测定了紫胶虫受寄生蜂寄生后繁殖力和泌胶量的减少程度(Krishan and Kumar，2001)；并对紫胶虫寄生蜂的生物学特点(Sushil et al.，1999)、生态学特性(Mahdihassan，1981)、性比和丰富度(Bhagat，1988)及种群估计(Jaiswal and Saha，1995)进行了研究；研究了紫胶虫排泄的蜜露与到访昆虫之间的关系和紫胶虫对捕食性害虫采取的行为对策(Jaiswal et al.，1996)。在紫胶虫虫害管理方面，研究了紫胶白虫卵寄生蜂的生物学特性(Sushil et al.，1995)；利用重寄生方法，人工培育紫胶白虫小茧蜂防治紫胶白虫(Bhattacharya et al.，1998)；研究了紫胶虫鳞翅目害虫的生物学特点(Hebert，2001)；开展了用杀虫剂防治紫胶白虫的试验(Mishara et al.，1995)；掌握了紫胶虫虫害管理办法(Jaiswal and Agarwal，1998)；研制了防治紫胶害虫新的剥胶设备(Jaiswal et al.，1999)。我国于20世纪80年代调查了紫胶虫及其寄主植物害虫名录，得出危害紫胶虫*为严重的为紫胶白虫、紫胶黑虫、胶蚧红眼啮小蜂的结论(王士振，1987)；在紫胶白虫天敌——紫胶白虫茧蜂的生物学和人工繁殖技术等虫害防治方面做了深入研究(赖永祺，1988)；找出了通过蚂蚁来生物控制紫胶黑虫种群增长的方法(王思铭等，2010a)；调查了紫胶虫及其寄主植物病原种类，得出紫胶虫的病害主要由于蜜露堵塞紫胶虫的生理代谢孔口，导致腐生型病原真菌感染的结论(顾绍基，1993)；提出蚂蚁对紫胶生产有一定的促进作用(陈又清和王绍云，2006c；王思铭等，2011)。 　　在紫胶虫生态系统的研究中，国外研究了紫胶林中与紫胶虫关系密切的昆虫种群的时空动态、多样性及紫胶林的物种多样性(Varshney，1979；Srivastava and Chauhan，1984；Sah，1990)，得出紫胶虫生境对生物多样性保护和农业生态系统安全具有保障作用的结论(Saint-Pierre and Ou，1994)。国内在探讨紫胶林-农田复合生态系统对当地生物多样性保护的意义时，分别对比了蝽类及蝗虫在各种不同生境下的多样性指数，结果均显示在天然紫胶林中昆虫多样性高，并得出紫胶林-农田复合生态系统不同土地利用生境间的节肢动物类群存在着物种的交流，显示出农田和林地均不是孤立的生境，而是紫胶林-农田复合生态系统这一混农林生态系统的组分；为保障该系统的健康，实现*大的经济效益和保护生物多样性，应从混农林生态系统的层面而非农田或林地生境上认识节肢动物群落(陈彦林等，2008；李巧等，2009a，2009b)；探讨了紫胶生境中的蚂蚁共存机制，为保护紫胶生境下的蚂蚁提供了科学依据(王思铭等，2010b)。 　　1.2.2　蚂蚁与半翅目昆虫互利关系的国内外研究现状 　　据估计，从温带到热带的陆地生态系统都有蚂蚁-半翅目昆虫互利关系的存在(Buckley，1987a；H?lldobler and Wilson，1990；Delabie，2001)，这种互利关系甚至在一些人为栖境(如农田)也有存在(