植物生物学

绪论 植物是生物界的一员。它包含草本、木本（灌木和乔木）、蕨类、地衣及藻类等常见的生物。随着科学技术的发展，人们对生物界划分的认识不断加深。生物界的划分及植物界在生物界中的地位，是植物学学习的一个重要内容。 **节植物界 一、生物界的划分 生物是有生命的有机体，它们能够进行新陈代谢和繁殖。生物的种类非常多，整个生物界的划分随着研究的深入而不断变化。已经提出的分类有两界、三界、四界、五界、六界、八界等系统（图0-1)。 18世纪，瑞典博物学家林奈（CarolusLinnaeus，1707～1778)根据生物是否会运动，将生物界分成植物界（KingdomPlantae)和动物界（KingdomAnimalia)。不会运动的生物就是植物，会运动的生物就是动物。两界系统建立得*早，沿用得*久。 由于显微镜的发明和广泛使用，科学家开始利用显微镜来观察生物。人们发现一些生物兼有动物和植物两种属性，特别是黏菌，在生命的营养期能够运动，在繁殖期则不会运动。这种类型的生物到底属于哪一界呢？1866年，德国著名生物学家海克尔（E.Haeckel)提出三界系统。把非典型的动物和非典型的植物等生物，如原核生物、原生动物、硅藻、黏菌等归入原生生物界（KingdomProtista)，加上原有的植物界和动物界，构成了三界系统(图0-1)。 四界系统是魏泰克（R.H.Whittaker)于1959年提出的。他将不含叶绿素的真菌从植物界中分出，建立一个真菌界（KingdomFungi)。而且与植物界一起并列于原生生物界之上（图0-1)。 1969年，魏泰克在四界系统的基础上，又将原核的细菌和蓝藻从原生生物界分出，建立了原核生物界（KingdomMonera)。这就是五界系统（图0-1)。五界系统也是影响*大，流传*广的一种分界系统。 后来，人们又提出了六界系统。六界系统有2个。其中一个在20世纪70年代，我国学者把类病毒（viroid)和病毒（virus)另立为非胞生物界，与植物界、动物界、真菌 界、原生生物界、原核生物界，共同组成了六界系统（图0-1)。另一个六界系统是布鲁斯卡（R.C.Brusca)等在1990年提出的。它含有原核生物界、古细菌界（Archaebacteria)、原生生物界、真菌界、植物界、动物界等。古细菌界是随着分子生物学技术的进步而提出的。人们发现原核生物界中的细菌在形态上尽管很相似，但根据分子水平上的差异可明显分成两大类：古细菌和真细菌。例如，在古细菌中存在TATA盒结合蛋白（ATTAbox-bindingprotein)，这也是真核生物中RNA聚合酶I、H、n的基本转录因子，但在真细菌中却没有这种转录因子。又如，在核糖体RNA(rRNA)的同源性上，在细胞壁和细胞膜的成分上，以及在转移RNA(tRNA)稀有碱基的差别上，古细菌和真细菌都有明显不同，这些不同甚至要超过原核生物与真核生物的不同。所以，把古细菌界单独列为一界。古细菌界的细菌主要生活在一些极端环境中，如沼泽地底层（甲烷细菌)、热泉（如布氏火盘菌，*适生长温度达105T)等。 1989年，卡瓦勒-史密斯（T.Cavalier-Smith)提出八界系统（植物界、真菌界、藻界、动物界、原生动物界、古真核生物界、古细菌界、真细菌界)。他们将原核生物分为古细菌界和真细菌界（Eubactena)两界。古细菌的核糖体与真核生物类似。把真核生物分成古真核生物超界（Archezoa)和后真核生物超界（Metakaryota)。古真核生物超界仅含有古真核生物界。古真核生物界的生物都没有线粒体，如毛滴虫（vaginalis)。后真核生物超界是指有线粒体的生物。后真核生物超界有植物界、真菌界、藻界、动物界、原生动物界（图0-1)。 1977年，卡尔 沃斯（CarlWoese)依据16SrRNA序列上的差别，发现真细菌、古细菌和真核生物是从一个具有原始遗传机制的共同祖先分别进化而来，因此将三者各划为一类，作为比界高的分类系统，称作“域”（Domain)或者“总界”（Superkingdom)，提出三域系统。三域系统将原核生物分成了真细菌（Eubacteria)和古细菌（Archaebacteria)两大类，加上真核生物组成了三域。1990年，CarlWoese为了避免把古细菌也看作是细菌的一类，又把三域改称为细菌（Bacteria)、古菌（Archaea)和真核生物（Eukarya)(图0-1)。 在不同的分界系统中，植物界的范围大小不一。在同一分界系统中，由于各学者的看法不同，植物界所包括的具体植物种类也不完全一样。在两界系统中，把细菌类、藻类和真菌类归入植物界，把原生动物类归入动物界。在分类上，两界系统自问世以来，一直沿用到20世纪50年代。 二、植物的分类概述 我们经常听到低等植物（lowerplant)和高等植物（higherplant)的说法。那么什么是低等植物和高等植物呢？其实低等植物和高等植物的*主要分类依据为是否具有胚(embryo)。胚是由受精卵（合子）发育而成的新一代植物体的雏形（即原始体)。没有根、茎、叶的分化，结构无组织分化，生殖器官为单细胞，合子发育后离开母体，不形成胚的植物就是低等植物，即无胚植物（non-embryophytes)。低等植物包括藻类植物和菌类植物。而有根、茎、叶的分化，结构有组织分化，生殖器官为多细胞，合子在母体内发育成胚的植物就是高等植物，即有胚植物（embryophytes)。高等植物包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物。 有些植物体内的原始生殖细胞可以通过有丝分裂或减数分裂产生孢子（spore)。孢子是一种特殊类型的生殖细胞，可以度过不良的环境。在环境适宜时，孢子进行萌发，长成新的植物体。依靠孢子进行繁殖的植物就是孢子植物（sporeplant)。孢子植物也称为隐花植物（cryptogamia)。孢子植物包括藻类植物、菌类植物、苔藓植物和蕨类植物。 依靠种子进行繁殖的植物就是种子植物（seedplant)。种子植物包括裸子植物和被子植物。在早期时，显花植物（phanerogams)是一个广义的概念，是裸子植物和被子植物的总称。因为裸子植物的由孢子叶（sporophyll)聚生而形成的球花（strobilus)还不能看作是真正的花，所以多数学者都采用狭义的显花植物的概念，即显花植物或有花植物（floweringplants)仅指被子植物。 颈卵器（archegonium)是苔藓植物、蕨类植物和裸子植物产生卵细胞的结构。很像长颈的瓶子，里面装着卵细胞。具有颈卵器的植物就是颈卵器植物（archegoniatae)。颈卵器植物包括苔藓植物、蕨类植物和裸子植物。 孢子是植物所产生的一种有繁殖或休眠作用的细胞，能直接发育成新个体。孢子一般微小，单细胞。由于它的性状不同，发生过程和结构的差异而有各种名称。而配子是指生物进行有性繁殖时由生殖细胞所产生的成熟性细胞。配子分为雄配子（malegamete)和雌配子（femalegamete);被子植物的雌配子通常称为卵细胞（ova或egg)，雄配子称为精子(sperm)。根据植物体内是否具有维管组织，植物可以分为维管植物（vascularplant)和非维管植物（non-vascularplant)。维管植物是具有维管组织，包括蕨类植物、裸子植物、被子植物以及极少数的苔藓植物。维管组织让植物真正适应了陆生的生活。非维管植物包括藻类、菌类、地衣以及大多数的苔藓植物。 被子植物又称有花植物，是植物界*高级的一类。它们靠种子繁殖。传统上，被子植物分为2个纲，即单子叶植物纲（百合纲）和双子叶植物纲（木兰纲）。它们的根本区别是在种子的胚中有两片子叶还是有一片子叶，两片的称为双子叶植物，一片的称为单子叶植物。 三、植物在自然界中的作用 植物的存在对于大自然具有非常重要的作用，主要表现在植物是初级生产者，为人类提供90%的能量，80%的蛋白质。 植物在维持地球上物质循环的平衡中也起着不可替代的作用。如碳循环是*常见的物质循环之一。绿色植物从空气中吸收二氧化碳，经光合作用转化为葡萄糖，并放出氧气（Od。空气中二氧化碳的体积分数含量约为0.03%，如果按重量计，空气中则含有6.0x1010t(600亿吨）的碳。绿色植物在进行光合作用过程中，要吸收大量的碳。如果空气中的碳含量不补充，以每年绿色植物用1.9x109t(19亿吨）碳的速度，只要35年至40年，空气中的碳将消耗殆尽。因此，地球上的生物通过呼吸作用释放大量的二氧化碳，同时燃烧木材、煤炭、石油等途径以补充二氧化碳在大气中的含量，使大气中的二氧化碳浓度保持平衡。 植物在调节气温，保持水土及净化大气和水质等方面均有重要的作用。在环境保护方面，植物还可以释放杀菌素，降低噪声的作用，同时对温度有很好的调控作用，不至于太高或太低。森林能够涵养水源和保持水土。一块无林坡地的土壤，只能吸收少量的雨水，其余的雨水都随着地表流失了。如果这块坡地生长着10m宽的树林，土壤就能吸收较多的雨水。如果林带宽达80m，雨水就全都能被土壤吸收，并且转变成地下水蓄积起来，从而防止了水土流失。此外，森林还具有防风固沙、调节气候的作用。 植物界是一个天然庞大的基因库，是自然留给人类*宝贵的财富。据分类学家统计，全世界现有植物50万多种，高等植物23万多种。经过人类长期栽培驯化的有2000多种，正是这为数不多的栽培品种，成为人类社会物质文明的重要基础。此外，植物还具有医疗价值，可以作为药物治疗疾病，如治疗疟疾的药物奎宁，就来自金鸡纳；降低疟疾死亡率的青蒿素，就来自黄花蒿。植物界包含的庞大种质资源，为人类驯化野生植物、改良新品种提供了广阔的遗传基础。植物还为地球上其他生物提供了赖以生存的栖息和繁衍后代的场所。没有植物，其他生物将不复存在。 四、植物与人类的关系 目前地球上现存的植物有40万种左右，它在自然生活中用途*广泛，与人类的关系*密切。人们吃的粮食、蔬菜、水果等，绝大多数来自植物。人们吃的肉、蛋、奶，虽然直接来自动物，可是生产肉、蛋、奶的动物，需要直接或间接依赖植物才能生活。据推算，地球上的植物中可作为人类食物的约有3000多种，其中作为主要粮食的植物只有20多种。 同样，我们穿衣用的棉、麻、丝、毛，以及建造房屋、家具的材料及医用材料等同样是直接或间接地来自植物。此外，许多种子植物，如人参、甘草、贝母等药用植物，可用于医药行业。 总之，植物在自然界是**生产者，是一切生物（包括人类）赖以生存的物质基础，为一切生物（包括需氧原核生物）提供生命活动必需的氧气和生存环境，维持着自然界中的物质循环和平衡，甚至可以说，没有了植物，其他生物（包括人类）也将不能生存。 第二节植物学发展简史 植物学是随着人类利用植物的生产活动建立和发展起来的。人类在早期在接触和采收野生植物的过程中，逐渐积累了很多植物方面的知识。随着人们对植物的了解逐渐深入，积累了大量的资料，发展形成了植物学。植物学是研究植物的一门科学，它的研究对象是整个植物界。 植物学的发展可以简单地分为三个时期：描述植物学时期、实验植物学时期和现代植物学时期。 一、描述植物学时期 描述植物学时期的主要成就见表0-1。 古希腊亚里士多德（Aristotle，公兀前384～公兀前322)的学生特奥弗拉斯托（Theophrastus)是植物学的创始人。公元前300年他写成了《植物的历史》(HistoriaPlantarum）或称《植物调查》（EnquiryintoPlants）—书，该书在哲学原理基础上将植物进行分类，描绘了植物各部分的特征、习性和用途。 表0-1描述植物学时期的主要成就 后来又陆