生态学基础

绪论 　　一、生态学的概念 　　1.生态学的定义 　　生态学作为一门专门的学科只有100多年历史，它是由德国动物学家Haeckel（1866）在《有机体普通形态学》一书中将两个希腊单词Oikos（住所）和logos（科学）结合为Oikologie（生境科学），即英文的Ecology，作为生物学的一门分支学科。1866年Haeckel首次为生态学下定义：生态学是研究生物与其环境相互关系的科学。他所指的环境包括非生物环境和生物环境。Warming（1909）提出植物生态学研究的是“影响植物生活的外在因素及其对植物的影响”、“地球上出现的植物群落及其决定因素”。Elton（1927）认为，生态学是科学的博物学、自然史。Andrewartha（1961）认为，生态学是研究有机体的分布和数量的科学。后来，Taylor（1936）、Allee（1949）、Buchsbaum（1957）、Woodbury（1954）和Knight（1965）等提出的生态学定义都未超出Haeckel定义的范围。Krebs（1978）认为，生态学是决定有机体分布和数量与环境相互作用的科学。Smith（1966）认为，“ECO”代表生活之地，因此生态学是研究有机体与生活之地相互关系的科学，所以又可把生态学称为环境生物学（environmental biology）。Clarke（1967）曾用图解说明了生态学的定义，即生态学是研究生物与环境之间相互关系的科学。 　　美国生态学家Odum（1971）认为，生态学是研究生态系统的结构和功能的科学，包括:①一定地区内生物的种类、数量、生物量、生活史及空间分布；②该地区营养物质和水等非生命物质的质量和分布；③各种环境因素（如湿度、温度、光、土壤等）对生物的影响；④生态系统中的能量流动和物质循环；⑤环境对生物的调节（如光周期现象）和生物对环境的调节（如微生物的固氮作用）。中国马世骏（1979）认为，生态学是研究生命系统与环境系统相互关系的科学。这两种定义将系统科学的概念引人了生态学各层次的研究，强调了生态学的三个层次，即重点强调自然历史和适应性，强调动物的种群生态学和植物的群落生态学，强调生态系统生态学。 　　2.生态学的基本原理与研究内容 　　生态学包括以下几个基本原理。①系统性原理。生态学中不同层次的研究对象都是生命系统，都具有系统的特征，每一个层次的系统都可以分成不同的子系统来加以研究。②稳定性原理。在一定程度上，每一个层次的生命系统都是稳定的，可以用相关的指标来衡量其稳定性。③多样性原理。生命系统的每一个层次都是丰富多彩、参差不齐的，即多样性。④耐受性原理。个体以至地球都有其耐受性，在耐受范围内有*适点、较适范围，超过其耐受范围，系统都将崩溃。⑤动态性原理。任何生命系统都有一个从开始、顶峰到消亡的过程，在个体表现为生老病死，在种群表现为不同的增长、波动与崩溃过程，群落有它的形成和发展，变化是永恒的。⑥反馈原理。各级生命系统与其周边的生命系统或环境系统是密切相关、协同变化的，都存在作用与反作用，并引起自身加速或相反的变化。⑦弹性原理。其也称为中度扰动原理，与稳定性原理和耐受性原理有点接近，表示外界中度的干扰，可以刺激生态系统的应急机制。⑧滞后性原理。生态学中的许多变化过程不一定会马上表现出来，而是在一段时间的“时滞”之后才表现出来。⑨转换性原理。一些生态学的对象看似消失，但却不知不觉地进行了转换。例如，森林砍伐消失后，其影响表现在生物多样性减少、水土流失、区域气候变化等。⑩尺度原理。同一类的生态系统可能有非常悬殊的大小差别，因此应该用尺度原理去观察和理解生态系统的结构层次。 　　生态学的研究内容：生态学（ ecology）是研究生物与周围环境相互关系的学科。构成生物生存环境条件总体的各种生态环境因素，按其性质可以分为两大类：一类是非生物因素，即气候因素，或称为无机因素，主要有温度、湿度、水、光、风等；另一类是生物因素，即有机因素，主要包括生物的食物和天敌。土壤因素则是既包括非生物因素（如土壤温度、湿度、理化性质等）又包括生物因素（如土壤微生物、动物、植物）的综合因素。人为因素则主要是指人类在生产实践活动中对生物产生的影响。生态学的主要任务是研究生物对不同生态环境的适应性及变异现象，分析生物种内、种间关系及其对环境条件反应的行为机制，研究生物种群在不同地域、环境、时间、空间内的数量动态规律，生物在所处群落和生态系统中的地位、作用，以及改变自然环境后生物生存和数量变动状况等，为环境保护、生物资源的保护利用、动植物区系、有害生物综合治理、预测预报等提供理论依据。现代生态学的研究更涉及生态系统的退化与恢复、景观生态规划、区域生态系统管理、全球变化与适应、可持续发展与生态文明建设等。 　　3.生态学的学科分支 　　生态学的研究范围异常广泛，从分子到生物圈都是生态学的研究对象，即生物大分子_基因-细胞-个体-种群-群落-生态系统-景观-生物圈，这些研究对象又异常复杂，使生态学发展成为一个庞大的学科体系。 　　根据研究对象的组织水平可将生态学划分为分子生态学（molecular ecology）、个体生态学（aut ecology）或生理生态学（physiological ecology）、种群生态学（population ecology）、群落生态学（community ecology）、生态系统生态学（ecosystem ecology）、景观生态学（landscape ecology）、区域生态学（regional ecology或macro ecology）和全球生态学（global ecology）等。 　　根据研究对象可将生态学划分为植物生态学（plant ecology）、动物生态学（animal ecology）、微生物生态学（micro biology ecology）、哺乳动物生态学（mammal ecology）、昆虫生态学（insect ecology）等。 　　根据研究对象的生境类别可将生态学划分为陆地生态学（terrestrial ecology）、海洋生态学（marine ecology）、淡水生态学（freshwater ecology）、岛_生态学（island ecology或（slandbio geography）等。 　　根据研究性质可将生态学划分为农业生态学（agriculture ecology）、森林生态学（forest ecology），草地生态学（grassland ecology）、家畜生态学（livestock ecology）、城市生态学（urban ecology）、保育生态学（conservation ecology）、恢复生态学（restoration ecology）、工程生态学（engineering ecology）、人类生态学（human ecology）、生态伦理学（ecological ethics）。 　　按对象的层次可将生态学分为：个体生态学（autecology），是指以个体为对象，研究某种物种对环境条件的适应性和可塑性，以及环境因素对其形态、生长发育、繁殖、存活、习性、行为等的影响。种群生态学（population ecology），是指以种群为对象，研究在一定环境和时间、空间条件下，种群数量变动及其变动的原因。群落生态学（community ecology），是指以群落为对象，研究在一定区域和时间、空间内，所处群落的结构、功能、演替及其原因等。生态系统生态学（ecosystem ecology），是指以生态系统作为对象，研究物种在该生态系统中的地位和作用。景观生态学（landscape ecology），是生态学和地理学的交叉学科，关注的重点包括土地利用规划、资源开发管理、生物多样性保护，理论上强调景观的多功能性、景观与文化的协调、景观格局与生态过程。区域生态学援引了地理学中“区域”和生态学中“生态”的基本概念，并参照了生态学、地理学和经济学等的相关理论与方法，它的核心思想是树立区域、大区域、大流域的观念，不仅统筹考虑区域生态单元在结构、过程和功能的匹配性，而且综合考虑区域间的相互影响、相互联系和相互依存。全球生态学（global ecology），是指研究地球有机体的生态过程、化学过程和物理过程对生态系统的影响及其响应的科学，也称为全球变化生态学。 　　由于生态学与其他学科间相互渗透，引用其他基础学科和应用学科的理论、方法研究生态学，因而形成了许多分支学科，一般有实验生态学（experimental ecology）、物理生态学（physical ecology）、化学生态学（chemical ecology）、数学生态学（mathematical ecology）、地理生态学（geographic ecology）、遗传生态学（genetic ecology）、古生态学（paleoecolo-gy）、比较生态学（comparative ecology）、行为生态学（behavior ecology）、经济生态学（economical ecology）等。 　　二、生态学的发展历史 　　生态学是从自然史和博物学的研究中独立出来的学科，其作为专门的学科是从17世纪和18世纪的自然史或博物学研究算起的。而现代生态学却是在19世纪末和20世纪初开始确立的，直到20世纪五六十年代才得到了更大的发展。 　　生态学的萌芽时期（公元前5000年至19世纪中期）：在人类文明的早期，为了生存，人类不得不对其赖以饱腹的动物、植物的生活习性及周围世界的各种自然现象进行观察。因此，从远古时代起，人们实际上就已在从事生态学工作。在一些中外古籍中，如公元前2000年古希腊和中国的哲学论述及古歌谣中就有不少有关生态学知识的记载。 　　生态学建立时期（从19世纪中期至20世纪40年代）：17？18世纪，随着人类社会经济的发展，生态学作为一门学科开始采用。例如，著名化学家Boyle在1670年发表的低气压对动物效应的试验，标志着动物生理生态学的开端。1735年法国科学家Reaumur发现，就一个物种而言，其发育期间的气温总和在任一物候期都是一个常数，被认为是研究积温与生物发育生理关系的先驱。1855年Candolle将积温引入植物生态学，为现代积温理论打下了基础。19世纪中叶，随着博物学、进化论、控制论等领域生态学知识和方法的出现，生态学作为一门研究生物与环境相互关系的学科开始走向科学舞台。生态学这一术语是Haeckel在1866年首次提出的，之前，Darwin、Humboldt等一大批先驱者也对此做出过巨大贡献。生态学发展初期，主要是以研究人类之外的动植物个体、种群和群落与其周围环境的相互关系为目标。20世纪初期，生态学发展成为4个彼此独立的分支，即植物生态学、动物生态学、海洋生态学和湖沼生态学，随后进一步划分为森林生态学、草地生态学、湿地生态学、海洋生态学、昆虫生态学、微生物生态学等分支。这一时期，生态学在个体和群体领域积累了许多基础性资料，并为农学、林学、畜牧业和渔业等的开发与保护提供了应用基础。生态学建立时期的代表作有：1792年，德国植物学家WiUdenow在《草学基础》一书中详细讨论了气候、水分与高山深谷对植物分布的影响；1807年，他的学生Humboldt于用法文出版的《植物地理学知识》一书，提出了“植物群落”、“外貌”等概念，并指出“等温线”对植物分布的意义；1788年，Malthus《人口论》的发表，促进了达尔文“生存斗争”及“物种形成”理论的形成，并促进了“人口统计学”及“种群生态学”的发展。