青年考古学家(第2辑)

学理学史 生态位构建理论与考古学 杨月光 （北京大学考古文博学院2018级博士研究生） 摘要：生态位构建理论是对经典进化论的扩展，能为考古学提供一种新的解释框架。本文首先简要介绍了生态位概念的发展演变过程，然后对生态位构建理论的基本内涵进行了探讨。在此基础上，本文讨论了将生态位构建理论引入考古学的必要性，并对已有研究进行归纳总结，提出由于生态位构建理论更强调对人类行为模式的变化以及造成这种变化原因的探究，因此，特别适用于能反映人类行为变化的相关课题研究，如生业经济的变迁。 关键词：生态位；生态位构建理论；人类生态位构建；考古学 一、 生态位 要理解生态位构建理论，我们有必要知道什么是生态位。生态位是生态学中的一个基本概念。*初，它主要用于研究生物群落或生态系统之间的关系。随着研究的深入，生态位在生态学中的应用范围不断扩展，涉及生物多样性、生物群落、生物间的相互关系、物种的进化和分化等，成为现代生态学的基础理论。 生态位概念的提出和完善经历了一个较长的时期。 这一概念的源头或可追溯至达尔文，他认为：“某一物种的后代越变异，就越能成功生存，因为他们在构造中越分异，就越能侵入其他生物所占据的位置。” 19世纪末20世纪初，美国学者斯蒂尔（J.B.Steere）和约翰松（R.H.Johnson）就已经开始使用生态位一词，但对其具体内涵没有说明。 *早对生态位进行定义的是博物学家格里内尔（J.Grinnel），他将其定义为“*后的分布单位（ultimate distributional unit），在此单位中，每个物种都有其结构和功能上的局限”。这个定义虽然也注意到了物种在结构和功能上的作用，但空间分布上的意义更加明显。他认为，“没有两个生物物种能在同一研究区域形成准确的相同的生态位”，暗示生态位是由环境提供的，独立于“居住者”而存在，后人将他所提出的生态位称为“空间生态位”。 与格里内尔的定义不同，动物生态学家埃尔顿（C.Elton）将生态位定义为“物种在生物群落中的地位和角色（functiona lrole and position）”，并认为“一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系”，即强调不同物种之间的营养关系（trophic relationships），将竞争引入生态位概念，被称为“功能生态位”。在此基础上，高斯（G.F.Gause）提出了生态学上重要的“竞争排斥原理”，即“由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相同的生态位，但可以通过某种方式彼此取代，使得两个物种拥有不同的食物和各自具有优势地位的生活方式”。 同样强调生态位功能属性的学者还有奥德姆（E.P.Odum）。他在《生态学基础》（1953年、1959年）一书中，将生态位定义为“一个生物在群落和生态系统中的位置和状况，而这种位置和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有行为”，将生境比作生物的“住址”，把生态位比作生物的“职业”。 在生态位概念的发展过程中，哈钦森（G.E.Hutchinson）的贡献很大。特别是在1957年的冷泉港定量生物学（Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology）研讨会上所做的总结中，他提出任何一个物种的生态位都将表明该物种的生态特性，生态位可想象成一个多维资源空间的超体积（n－dimensional hypervolume）。环境变量对物种的影响可以通过建立n维坐标来表示，每个坐标都有一个阈值，在阈值内物种能够生存和繁殖，坐标上的阈值范围就是n维超体积，在超体积内的任何一点，所有环境条件都适合物种生存。在此基础上，他又提出了“基础生态位”和“现实生态位”两个概念。前者指一种假想的理想生态位，即某一物种生存所处的n维空间超体积包括了其生存和生活所需的全部条件，一切都是*适宜的，没有竞争者和捕食者；后者是指生物物种在现实中会面临其他生物的竞争和相互作用，其占据的只是基础生态位的一部分，即一个物种实际占有的空间和资源，就是其现实生态位。Hutchinson的贡献在于，他将生态位的概念用数学语言表达出来，这就使得生态位大小的研究具有了可操作性，成为现代生态学的基础。 资源利用函数（resource utilization function）概念的提出，再一次推进了生态位的研究。它是由麦克阿瑟（MacArthur）（1968年、1970年、1972年）、梅（R.M.May）（1972年）和莱文斯（R.Levins）（1964年、1967年）等多位学者共同发展形成的，简称RUF。他们将生态位定义为“一个物种或种群的资源利用函数”，强调物种对资源的利用程度。这就“成功地为定量计测生态位数量指标提供了可能性，并且为现场取样提供了合理、可行的方法”。在此基础上发展出了生态位宽度（niche breadth）或资源利用谱（resources utilization spectra），用以测量生态位的大小，这是目前生态位研究中的主要方法之一。 综上，生态位可以反映出某种生物至少三方面的内容，一是在特定时间和环境中占据的空间位置，二是在生物群落和生态系统中发挥的功能作用，三是对环境中不同维度资源（如空气、水、土壤等）的利用程度。换言之，生态位是指“一定环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展以至衰退、消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位”。 需要说明的是，在生态学研究中，还有一些学者致力于将生态位概念进行扩展，提出不同层次的生态元可以对应一种生态位，诸如温度生态位、湿度生态位、食物生态位、空间生态位、时间生态位等，这些可称为“扩展的生态位理论”（expanded niche theory）。这种泛化概念超出了我们所要讨论的范围，不赘。 二、生态位构建理论 在生态位理论的基础上，发展出了诸多相关理论模型，诸如生态位构建理论、更新生态位理论、生态位适宜度理论、随机性生态位理论等。其中，生态位构建理论被认为在很大程度上扩展了经典进化论，对许多学科都产生了重要影响，如进化生物学、进化心理学、人类学、考古学和哲学等。 生态位构建的理念，*早是由哈佛大学的进化生物学家陆文顿（R.Lewontin）于20世纪80年代初提出的。他认为经典进化理论忽视了这样一个事实——生物体并不只是单纯地适应环境，它们周围的环境，部分是由生态位构建活动建立的。 真正将生态位构建上升到理论高度，要到20世纪90年代中期。标志性文章是《生态位构建》。文章开宗明义，将生态位构建定义为“生物体通过新陈代谢、活动和选择，部分地创造和破坏它们自身的生态位，不同程度地改变周围甚至全球环境中生物和非生物的自然选择压力，*终影响其自身和其他生物的进化过程”。经典进化论的解释模型是，环境变化造成问题，生物体通过适应来解决问题。与此不同，生态位构建理论更强调生物体对环境的改变，以及由此对进化产生的影响。 关于生态位构建理论*系统的表述，见于《生态位构建——进化过程中被忽视的过程》一书。该书提出，在进化生物学和相关学科中，经典进化论过分强调生物对环境的适应，忽视了生态位构建对环境的影响和由此引发的进化结果。虽然也有一些理论涉及了生态位构建的某些内容，如基因－文化协同进化理论、栖息地选择理论等，但它们都在强调生态位构建是进化的结果。实际上，所有活着的生物体都会在一定程度上改变周围的局部环境。生态位构建活动是普遍存在的客观事实，如常见的河狸筑坝、蜘蛛结网等。只是不同生物进行生态位构建的能力存在差异。 生物体的生态位构建活动体现出若干一般性特征。**，生态位构建活动是建立在生物体生存需求之上的。生物体活动遵循热力学第二定律，需要通过获取资源和排出废渣两种方式，不断与周围环境相互作用。因此，生态位构建的主体必须是活着的生物体。第二，受先前自然选择的影响，生态位构建具有一定的方向性。第三，生态位构建是在语义信息指导下进行的。第四，对于活动主体而言，生态位构建活动在短期内一定是有利的，即从环境中换取的能量收益大于消耗的能量成本。 生物在进行生态位构建时，活动方式一般可分成四类，即主动扰动、被动扰动、主动迁徙和被动迁徙。这些活动极大地改变了生物体自身和其后代以及其他相关联的生物体的选择压力。总结起来，生态位构建活动主要产生四种结果：①构建出独立的生态系统工程，部分控制着系统内的能量和物质流通；②改变选择压力，产生重要的进化结果；③创造出一种可以改变后代生存环境的生态继承；④在生物体与环境之间，提供除自然选择之外的第二种适应动力。 生态位构建理论将基因－文化协同进化理论进行了扩展，提出在基因继承和文化继承之外，还存在第三类继承——生态继承。这是因为，基因和文化之间并非简单的直接影响关系，二者之间存在复杂的中间环节。简而言之，生态继承是指生物体周围的环境早已发生了变化，而这种选择压力的变化，是由其自身或其他相关生物体的祖先进行生态位构建活动的结果。　　　　生物体对周边环境的改变包括非生物与生物两个方面，前者会进入新的物理状态，而后者则会表现出抵抗性的生态位构建活动。此外，生物体还制作“产品”（artifact），可看作生态系统中的第三类物体，既非生物又非非生物，而是介于二者之间的中间物。这类“产品”需要生物体不断对它们进行维护。也就是说，生物体改变了环境中的生物、非生物，并制作了“产品”，且以不同方式影响后代的生态位构建，改变后代的自然选择压力，进而促成不同的进化结果。 生态位构建理论的提出，大大促进了相关学科的发展。首先，它扩展了经典进化论，将自然选择和生态位构建均看作进化发生的动力。其次，促进了生态学和进化论的整合。*后，为人文社会科学提供新的进化论框架。 三、考古学与生态位构建理论 之所以将生态位构建理论引入考古学，主要的原因可能有以下几点。首先，考古学的研究对象是人类活动遗留下的各种物质遗存。它们提供了人类在面临各种压力的情况下，做出权衡的独*信息，我们据此可以追溯成千上万年之前人们进行文化生态位构建的能力。其次，考古学可以提供基因、文化、生态三方面的内容，而这与生态位构建模型的三个主要方面相契合。当前考古学可以越来越容易地获取古代人类的基因数据，绘制越来越精确的基因进化树。从形态万千的遗物到各式各样的聚落，那些包含了各种文化信息的物质遗存，既是人类文化行为的结果，也是生态继承的直接反映。*后，考古学的优势在于长程地考察人类社会的发展。生态位构建理论的引入，将考古学材料纳入扩展后的进化论解释框架中，有助于我们更好地理解人类的复杂行为。 运用生态位构建理论研究考古学问题，已有了诸多案例。总体而言，这些研究主要包括宏观和微观两个层次。前者主要是根据生业经济的差异，将人类社会区分为狩猎采集生态位、农业生态位和畜牧生态位三类；后者则主要围绕动植物资源的利用，进行微观生态位的研究。当然，还有一些其他角度的研究。 在旧石器时代，人类并非完全被动地接受所有的自然压力，而是在积极地进行生态位构建活动，且有可能遗留下来一些相关迹象。一项针对意大利旧石器时代中期向晚期过渡阶段的研究，运用生态位构建理论从行为、生物和生态三个维度进行讨论，展示了过渡时期的觅食者是如何积极地塑造他们的进化历史的。 受制于材料的丰富度，关于旧石器时代人类生态位构建活动的研究相对有限。学者们的注意力更多地集中在狩猎采集向农业的过渡方面，即农业起源的研究。以往的研究多是从生物性状的变化来讨论这一问题，生态位构建理论则强调要从人类行为变化入手，研究人类是如何从流动生活转变为定居生活的，是如何从根据季节变化追寻食物发展为利用不同时节的气候条件生产不同食物的。这一问题的解决需要结合民族学调查进行。一项在北美地区开展的民族考古学研究显示，土著人群主要通过六种生