竹节参生理生态与遗传多样性/中国资源生物研究系列

第1章竹节参生物学特征 竹节参（Panax japonicus）别名竹节人参、竹节三七、竹根七、白三七、北三七、大叶三七，属五加科人参属植物，以干燥根状茎入药（《贵州植物志》编辑委员会，1989）。在《本草纲目拾遗》中始有记载，是2005年版《中华人民共和国药典》收载的品种之一，属我国特有珍贵中药材资源，具我国北药人参和南药三七的综合作用，在民间俗称“草药之王”。竹节参性温、味甘、微苦，有滋补强壮、散瘀止痛、止血祛痰等功效。 竹节参[原称三叶三七（Panax pseudo-ginseng）]有不同变种：羽叶三七（Panax japonicas var.bipinnatifidus）、秀丽假人参（扣子七）（Panaxjaponicusvar.major）、狭叶竹节参（Panax japonicas var.angustifolius）（林先明等，2007a）。 1.1形态学特征及其多样性 1.1.1形态学特征 竹节参是多年生草本植物，高40～120cm，根状茎横卧呈竹鞭状，节膨大，节间较短，每节有一浅环状茎痕，侧面常生多数锥状肉质根，末端有一参状尾，中医称之为“胆”。茎直立，平滑。掌状复叶轮生茎顶，小叶3～7片，呈卵形、卵状披针形或披针形，长3.5～11cm，宽1～3cm，边缘有锯齿。伞形花序单一，顶生，或有少数分枝；花瓣5，淡黄绿色；雄蕊5；子房下位，2室，花柱2。核果浆果状，球形，成熟时呈红色。花期5～6月，果实成熟期7～8月（国家药典委员会，2010）。 1.1.2地上营养器官形态多样性 株高是反映竹节参植株形态的主要因素，一年生植株株高5～7cm，平均株高6cm，植株间差异不大；二年生植株株高7～13cm，平均8.8cm，植株间有一定差异；三年生植株株高13～72cm，频数分析表明株高在31～58cm的占70%，平均株高42.4cm，基本符合正态分布规律；多年生植株株高在35～120cm，平均株高71.2cm，也基本符合正态分布规律。随着苗龄增加，平均株高逐年增加，同时株间的差异也迅速扩大，因此可以认为这种差异是遗传基因的差异随着种植时间的推移导致的表现型差异的累积效应。对叶下高（即茎长）的调查结果与此相似。调查发现三年生与多年生植株花序和复叶叶柄的夹角在植株间也有很大差异：有45°、60°、90°三种类型，夹角的大小影响植株株型：夹角小，株型紧凑，有利于密植；夹角大，株型松散，宜稀植。观察发现夹角大小与种植密度无关，是植株本身的遗传特性之一。 三年生以下竹节参基本上都是单茎，个别是双茎；多年生植株绝大部分是单茎，10%左右是双茎，少数是3个或3个以上的多茎。从茎的颜色上看，一年生植株差异不大；二年生以上差异明显，有绿、紫绿、紫色3种，其中紫色在二年生、三年生、多年生植株中分别占7%、7.5%、10%，紫绿色在二年生、三年生、多年生植株中分别占5%、5%、8.25%。从茎的粗细上看，一般叶下为较粗的圆柱状茎，叶上为较细的花序。对植株叶下距地表的茎中部茎粗进行的测量和分析指出，一年生植株茎粗1mm，二年生植株茎粗2mm，同龄植株几乎没有差异。三年生以上植株茎粗差异较大，在2～5mm，平均茎粗3.53mm；其中以3～4mm居多，2mm的占3%，5mm的占7%。多年生植株差异更大，变幅在2～9mm，平均茎粗5.2mm；其中茎粗为4～6mm的占80%，7mm以上的占10%，4mm以下的只占10%。 竹节参一年生植株只有3～5片小叶成掌状轮生于茎顶，其中3片叶的占40%，5片叶的占60%。二年生的除4%的有2片复叶外，96%的均只有5片小叶成掌状轮生于茎顶。三年生植株都有2～4片复叶，其中2片复叶的占6%，3片的占78%，4片的占16%。78%的植株每片复叶上的小叶数相等，均为5枚，另外10%的至少有1片复叶的小叶数为6～7枚，12%的至少有1片复叶的小叶数少于5枚。多年生植株都有3～5片复叶，其中3片复叶的占29%，4片的占32.5%，5片的占38.5%。45%的植株每片复叶上的小叶数相等，均为5枚，另外30%的至少有1片复叶的小叶数为6～7枚，25%的至少有一片复叶的小叶数少于5枚。由此可见竹节参叶片数也不是简单地以“三枝五叶”所能描述的。竹节参小叶的形状有阔卵形、卵形、卵状披针形或披针形四种，每个复叶的各片小叶大小均不一样，其中有1片较大。观察表明，随着苗龄的增大，叶面积也增大。二年生植株*大叶（指复叶上的小叶中的*大叶，下同）叶长3～7cm，宽3～4cm；三年生植株*大叶叶长7～14cm，平均叶长11cm，宽3～5cm，平均叶宽4cm；多年生植株*大叶叶长8～19cm，平均叶长13.4cm，宽3～9.5cm，平均叶宽6.4cm。竹节参叶色有浅绿、绿、深绿色3种；叶边缘有锯齿，且深浅不一，有5%表现为深齿，有5%表现为深波状叶。叶表面有的光滑、平坦，有的平坦、有毛，有的粗糙不平，同时色泽不匀。 1.2繁殖生物学特征 1.2.1开花年限及花序轴特征 二年生竹节参无花芽分化，不开花。三年生植株有60%花芽分化，但开花迟，结实率很低，种子产量少，种子小，发芽率低。四年生植株才能正常开花结实。多年生植株开花多，结实率高。 竹节参花芽的分化一般在7月中旬开始，三年生以上才有花芽分化，至10月底芽的分化才完成，茎、叶、花轴、花序也分化完成，花蕾已肉眼可见。之后于11月中旬进入休眠。多年生的分化进程快于四年生，四年生快于三年生；第2年2月底气温稍升高后，就开始生长发育；3月初出苗，首先是子叶包被着花轴的芽钻出土面，撑破膜质苞片后，叶片开始生长，花轴在茎顶并不伸长，仍呈弯曲状；到4月中旬后，叶片已展开，生长速度加快，花轴逐步伸直，花轴的下部开始生长。三年生植株花轴细、花序小、萌动早；四年生及多年生植株花轴粗、花序大、萌动迟。5月是花轴快速伸长期；6月初顶生花序伸直，小花梗伸长，小花生长加快；6月中旬花轴生长完成，不再伸长。然后开始进入开花期。三年生的花轴长平均20.1cm，四年生的平均49.6cm，多年生的平均55.4cm。统计分析表明：四年生竹节参花轴长（y）与植株高度（x）呈正相关，线性回归方程为y=－6.65+0.735x，r=0.91＞r0.01=0.449（n=30）；多年生竹节参花轴长与植株高度也呈正相关，y=8.215+0.554x，r=0.92。 竹节参为顶生伞形花序，花序外形有圆球形、椭圆形、不规则的波状形3种；观察发现，花序除1个顶生花序具正常形态外，还有多种变态型小花序。变态型小花序包括3种类型：*常见的是在花轴的中上部以分枝形式分化出1～4个较小的伞形花序，互生或轮生在主花轴的中上部；二是在茎端的主花轴旁分化出1个或多个（*多可达6个）细小的花序；三是在顶生花序的某1朵或几朵花变态，发育成1个或几个小花序，构成复伞形花序。同一植株花序的变态型往往只有一种类型，三年生出现花序变态类型的频率低，四年生以上出现的频率高。由于竹节参一个生命周期太长，目前对这种变态是否有遗传性还没有深入研究。 1.2.2开花习性特征 竹节参伞形花序单一顶生，主花序有小花30～130朵；随种植年限增加，小花数迅速增加。三年生小花数一般每株30～50朵，平均35朵；四年生一般30～80朵，平均47朵；多年生一般52～124朵，平均73.3朵。顶生花序小花数多，变态花序（包括侧花序）小花数少，仅20～30朵。 观察发现，多年生竹节参小花在5月初花序进入快速生长期，到6月中旬已发育完全，6月15日前后进入始花期（5%开花），6月23日进入盛花期（50%开花），6月28日以后进入衰花期，7月13日进入终花期。多年生与四年生植株开花期相近，均早于三年生植株7天左右。开花时间一般在上午9时至11时，晴天气温高时，花开得快而多，而阴冷天气则开花少且不集中。同一花序小花的开放是从边缘向中间依次进行，第1天开花4～5朵，第2天开10朵左右，以后逐渐增多。同一花轴上的主花序开花早，变态花序开花迟，变态花序开花时间基本一致。每花序仅有一个主花序的小花发育快，个体大，开花相对集中，特别是主花序中部小花发育*明显；变态小花序的小花大多发育不良，开花少，花器小；每花序结果不超过10个，且一般为单粒，种子细小。 竹节参花淡黄绿色；苞片小线状披针形；花萼具5枚三角形小齿；花瓣5片，卵状三角形；雄蕊5枚，花丝短，花药长圆形；子房下位，2～4室，三年生以2室为主，四年生以上以3室为主，极少数为4室；花柱上部3裂，花盘环状（林先明等，2006）。 1.2.3有性繁殖特征 竹节参种子外形为肾形，种皮为乳白色，坚硬。内种皮薄膜状，尖端为脐孔，沿脐孔有结合缝，萌发时胚根由脐孔处钻出。竹节参种子在成熟采收时，胚仅为多个细胞组成的细胞团，因此竹节参必须在湿沙贮藏条件下，保持较高温度，完成“胚后熟”才能正常萌发。在湿沙贮藏条件下，在贮藏过程中种胚逐渐变成圆球形、长圆形，90天后变为鱼雷形成熟胚，此时有2片白色子叶包住胚芽及3片呈淡绿色的胚叶、胚根、胚茎。胚分化同时，胚乳随之膨胀，有时可使外种皮裂开。形成成熟胚后，胚不继续伸长，种子又进入“上胚轴休眠”状态，再经过一个低温休眠过程，待第2年春天气温升高后，胚才开始继续生长，胚乳作为养分，逐渐被子叶吸收，然后完成种子萌发过程。如果种子成熟晚或贮藏条件不适宜，胚后熟过程还没有完成时进入低温，第2年气温升高后胚才开始萌动，完成“胚后熟”过程，之后进入“上胚轴休眠”阶段，当年仍不能出苗；经过第2年冬季低温后，第3年才出苗。种子萌发后，胚根先从种孔中钻出，胚芽也随之钻出，2片肥厚的子叶仍留在种皮内，胚根伸长，下胚轴不伸长，胚芽与子叶的结合处上有一微小的呈休眠状态的凸起，上胚轴快速伸长出土，形成幼茎，茎顶分化出3～5片小叶，因此竹节参幼苗应为子叶留土型。开始由子叶提供植株生长所需的养分，子叶养分消耗完后即脱落，此时在土中的下胚轴开始增大，形成一个小凸起，随着植株生长逐渐膨大，形成地下块根，以后成为“竹节参胆”（林先明等，2007b）。 1.2.4无性繁殖特征 竹节参的无性繁殖主要是用地下根状茎进行切段繁殖。竹节参地下根状茎上的所有节，包括竹节参胆，都能作为切段繁殖的材料，节多出苗率高，苗质优。切段繁殖第2年能否出苗的关键是切段的时间，上年10月以前切段，第2年80%茎段能出苗，但不出苗的茎段一般也不会死，第2年会长出芽苞，第3年春还能出苗。繁殖材料即地下根状茎的粗细对第2年出苗的大小起决定作用：多年生较粗的地下根状茎（茎粗2cm左右）即使只有1节，第2年出苗仍能开花结实（与三年生苗相当），节多则开花结实更多；如果地下根状茎粗小于1cm，则出的苗仅如二年生小苗，不开花（林先明等，2007b）。