植物界异花和自花受精的效果

**章 绪论 我们拥有丰富而有力的证据，可以证明大多数植物的花朵是这样构成的： 它们是随时地或惯常地借助于另一花朵的花粉进行异花受精，授粉花朵或着生于同一植株上，或者如我们将在以后看到的，授粉花朵一般着生于不同植株上。异花受精往往是由于两性的隔离才得以保证，在大多数情况下是由于同一花朵上的花粉和柱头在不同的时间成熟。这样的植物被称为雌雄异熟植物(dichogamous plant)，且可分成两个亚群： 雄蕊先熟种(proterandrous species)，这些物种的花粉先于柱头而成熟；雌蕊先熟种(proterogynotls species)，在这里恰成相反的情况；后一种雌雄异熟类型远不如前一种来得普遍。在很多情况下，异花受精也是由于阻止用本身花粉来受精的、非常精巧的机械装置，才得以保证。还有一小部分的植物，我称之为二型花的(dimorphic)和三型花的(trimorphic)植物，但希尔德布兰德(Hildebrand)曾给予更恰当的名字，把它叫做异长花柱植物(heterostyled)；这一群植物包含有两三种适应于相互受精的不同型式，因此它们像两性隔离的植物一样，在每一世代里几乎全部是杂交的。有些植物的雄性器官和雌性器官是易于感受刺激的，当昆虫触及花朵时即粘染上花粉，再把花粉传递到其他的花朵里去。还有一类植物，它的胚珠完全拒绝由同一植株的花粉来受精，但是能由同一物种的其他个体的花粉来受精。也有许多物种对自己的花粉是部分不孕的。*后，有一大类植物它们的花朵对于自花受精没有任何明显的阻碍，但是这些植物仍是经常杂交的，这是由于另一植株或另一品种的花粉优越于本株花粉的缘故。因为植物以如此多样的和有效的方式来适应异花受精，所以单就这一事实大致可以推论植物从这一过程中所获得的巨大利益。本书的目的就是在于说明如此所得到的利益的性质及其重要性。虽然，对于植物长得适合于或者有利于杂交的规律还有一些例外，这是因为某些少数植物似乎不可避免地要自花受精，但是这些植物也保留有以往曾经适应于异花受精的痕迹。这些例外并不足以使我们怀疑上述规律的真实性，也正像存在有许多植物，它们形成花朵却一直不结种子，但并不会使我们因此怀疑花朵不是适应于种子的产生和物种的繁衍。 我们必须牢记这一明显的事实，即受精作用的主要目的就是产生种子；而且雌雄同花植物(hermaphrodite plant)通过自花受精达到这一目的，远比通过两个不同的花朵或植株的性结合产生种子具有更大的可靠性。显然，无数的花朵是适应于异花受精的，正像食肉兽的爪牙适应于捕捉食饵一样，也正像种子上的茸毛、翅翼及钩子是适应于种子的传播一样。因此，花朵长成为在某种程度上是处于对立状态的两种东西，这就说明了花朵构造上许多显著的变形。许多植物的花药和柱头紧密的靠近，有利于并且常常引起自花受精；如果花朵能够完全闭合，那么这一目的将可能安全地达到，因为这样花粉将不像时常所发生的，会被雨水所损伤或被昆虫所吞噬。进一步说，在这种情况下极少量的花粉就足以进行受精，而用不着产生千百万粒的花粉。但是，花朵的开放和显然是浪费的大量花粉的产生，乃是异花受精所必要的。这许多论点可以用所谓闭花受精(cleistogene)的植物为例就能充分地说明，这种植物在同一植株上着生有两种花朵。一种花朵是很小而且是完全闭合的，所以它们不可能异交，但是它们却大量地结实，尽管所产生的花粉是极其微量的。另一种花朵产生了大量的花粉而且是开放的，因而它们可能而且往往是异交的。赫尔曼·米勒(Hermann Müller)也曾有过很不平凡的发现，即某些植物存在有两种类型，也就是说在不同的植株上产生有两种雌雄同花的花朵。一种类型着生有许多构造上适于自花受精的小花，而另一种类型着生有许多较大而且比较鲜艳的花朵，显然有利于吸引昆虫的帮助而进行异花受精；但如没有昆虫的帮助，这种花朵是不能产生种子的。 我认为尽我可能地来仔细地研究一群植物，要比发表许多零星而不完整的观察更有意义。我的这本著作就是关于兰花论著的补充，在该论著中指出了这些植物多么巧妙地构造成允许、或利于、或迫使异花受精。异花受精的适应性在兰科(Orchideae)植物中或许比其他任何植物群更明显些，但如果像有些作者认为这是一种例外情况，那就错了。鼠尾草属(Salvia)雄蕊的杠杆作用(levellike action)［希尔德布兰德、W.奥格尔博士(Dr.W.Ogle)及其他学者都曾描述过］，由于花药受到蜂背的压迫和摩擦，显示出其构造的完善，也正像任何兰科植物中所见到的一样。许多作者们都曾描述过蝶形花，例如T.H.法勒先生(Mr.T.H.Farrer)就提出对异花受精无数奇妙的适应性。Pasoqueria fragrans［茜草科(Rubiaceae)的一种］的情况就是奇异得像*奇异的兰花一样。根据弗里茨·米勒(Fritz Müller)Botanische Zeitung，1866年，129页。的记录，它的雄蕊是易于感受刺激的，因而当蛾子来访问花朵的时候，花药立刻爆裂，而使昆虫满身蒙上花粉；其中一根花丝比其他花丝略宽，于是移动而闭合了花朵，约12小时后花丝恢复到原来的位置。因此，柱头不可能由同一花朵的花粉受精，而只能由蛾子携带其他许多花朵的花粉而受精。为了达到这一同样的目的，有无数其他美妙的装置可以被逐一地列举出来。远在我注意花朵受精问题以前，1793年就曾出版过一本著名的德文著作，即斯普伦介尔(C.K.Sprengel)所著《揭露自然的秘密》(Das Entdeckte Geheimnis der Natur)，在这本书里他用无数的观察，充分证明了某些昆虫在很多植物受精过程中占有非常重要的地位。可惜他的见解超过了他的时代，因而他的发现长时期被世人所忽视。自从我关于兰科植物的著作出版以后，许多关于花朵受精的论著，例如希尔德布兰德、德尔皮诺(Delpino)、阿赛尔(Axell)和赫尔曼·米勒J.勒鲍克爵士(Sir John Lubbock)曾将赫尔曼·米勒British Wild FIowers Considered in Relation to Insects(1875)的全文做了一个摘要。赫尔曼·米勒的著作(Die Befruchtung der Blumen durch Insekten)(1873)中包含有无数原始的观察和法则。而且，这一篇著作对于在这一问题上已发表的论文都是极有价值的索引。他的论著与其他所有学者的论著不同，他根据所知的，专门研究了每一种植物的花朵由何种昆虫采访的问题。并且，他开辟了一个新的领域，不仅说明了花朵为了本身的利益，适应于某些昆虫的采访，而且说明了昆虫本身为了从某些花朵中获得蜜腺和花粉也有很精巧的适应。赫尔曼·米勒著作的价值可能并非过高的评价，把它翻译成英文，乃是极其必要的。萨维林·阿赛尔(Severin Axell)的著作是用瑞典文写的，因而我还不能够读它。 列举这些文献将会占据很多的篇幅，而且这里也不是提出论文题目的适当场合，因为我们在这本书里不是讨论异花受精的方法，而是讨论异花受精的结果。凡对自然界达成其目的机制感兴趣的人，阅读这些书籍和记录没有不会赋予*热烈情绪的。根据我自己在植物方面的观察和在某种程度上由于动物育种家们经验的引导，很多年以前我就已经相信这是自然界的一般规律，花朵适应于来自不同植株的花粉的杂交，这至少是时常如此的。斯普伦介尔当时预见了这个规律，但这只是部分的，因为没有显示出他能够领悟到同株花粉和异株花粉在活力上有任何不同之处。在他所著书籍的绪论中，他曾提到因为有如此多的花朵呈现两性分离的状态，且有如此多的花朵雌雄异熟，“这正说明了大自然不愿意任何花朵被自己花粉所受精”。但是他远不能把这个结论经常地记在心里，或者是他不能见到这个结论的全部重要性，而这是每一个细读其著作的人都能体会到的；并且他因此而错解了各种不同构造的意义。然而，他的发现是如此的丰富，他的工作是如此的细致，因而他完全能够承担起这一点点的过错。一位*能干的评论家赫尔曼·米勒同样说道： “这是值得注意的，在很多的情况下，斯普伦介尔已正确地注意到，借助于昆虫的来访，而把同种其他植株上的花粉转运到柱头上来，乃是必要的；但是他并没有想象到这种转运对植物本身有一些什么作用”。安东尼·奈特(Andrew Knight)对这一真理看得更加清楚，因为他指出了 ： “大自然企图在同一物种的相邻植株间发生有性的交配”。他在暗示了当时还不完全了解的由一朵花到另一朵花转运花粉的各种方式以后，进一步说道： “自然比每一朵花非要用其本身的雄性因素来受精更有远见”。科鲁特尔(Klreuter)科鲁特尔在阐述锦葵科(Malvaceae)如何完全地适应于异花受精以后，他问道： “An id aliquid in recessu habeat，quod hujuscemodi flores nunquam proprio suo pulvere，sed semper eo aIiarum suae speciei impregnentur， merito quaeritur?Certe natura nil facit frustra。”在1811年也正像后来另一著名的植物杂交家赫伯特(Herbert)赫伯特一样，明显地暗示了同样的规律。 但是，这些杰出的研究者没有一个对这一规律的真实性和普遍性有足够深刻的印象，以致能坚持这一规律而使之成为别人的信念。1862年我总结了我在兰科植物上的观察，而指出“自然厌弃永恒的自花受精”。假使把“永恒的”三个字删去，那么这句名言将成为错误的了。 事实是如此，我相信虽然这可能是夸张了一些，但这是真理；并且我应该补充一下这显而易见的原则，就是说不论自花受精、异花受精、无性的芽、匍匐茎和其他等繁殖方式，物种的繁衍总是极其重要的。赫尔曼·米勒在反复地坚持后一论点上曾做出了杰出的贡献。这件事时常萦绕在我脑海里，考察异花受精的幼苗是否在某种程度上优越于自花受精的幼苗，这一定是很有意义的。但因为在动物界就没有一个人所知晓的例证，即近亲交配(即兄弟与姊妹的交配)所产生的后代中表现出了有害的影响，我想这一规律在植物界也是正确的；同时，为了获得一定的成果，在许多连续世代中进行自花受精和异花受精必然要花费太多的时间。我应该想到，我们在无数的植物里所见到的许多有利于异花受精奇异的适应性，它们一定不可能是为了获得长远的和微小的利益，或为了避免长远的和微小的损害而产生的。此外，一个花朵受精于自己的花粉，比一般雌雄同体动物(bisexual animal)可能的交配有着更为接近的形式，所以可以较早地预期到其结果。终于由于以下所述的情况，促使我进行了本书所记录的许多试验。只是为了弄清楚有关遗传方面的某些问题，并没有任何意识想到近亲的相互交配的效果，我把来自柳穿鱼(Linaria vulgaris)同一株上的自花受精和异花受精的幼苗培育在两个相邻的苗床上。使我惊异的是，当它们充分长成的时候，异花受精植株显然比自花受精的植株更高大、更健壮。蜂类川流不息地访问柳穿鱼的花朵，把花粉相互传递；但是如果昆虫被隔绝，花朵就只能生产极少的种子；因而可以判断我用来产生幼苗的野生植株，在其先前所有的世代必然都是杂交的。所以说两个苗床上植株的差异只是由于一次自花受精的行为，这似乎是很难确信的；同时，我把这种结果归于自花受精的种子没有完全成熟，但未必所有的情况都是如此，或者这是由于其他偶然的和不易了解的原因。 第二年我为了同一目的，曾在两个相邻的大苗床上培育了自花受精和异花受精的香石竹(Dianthus caryophyllus)的幼苗。香石竹也像柳穿鱼属一样，如果昆虫被隔绝开来，它几乎不孕；同时我们也可以获得与上述相同的推论，就是我所用的母本，必然是或者几乎是，在每一先前世代中都是杂交的。然而，自花受精的幼苗在高度和生长势上显然要比异花受精的幼苗差。我的注意力是被完全提起来了，因为我不能再怀疑两个苗床上的差别是由于其中之一是异花受精（异交）的后代，而另一个是自花受精的后代。因此，我几乎是随意地选择了其他两种植物，即沟酸浆(Mimulus luteus)和牵牛花(Ipomoea purpurea)，它们当时正在温室内开花，它们与柳穿鱼属(Linaria)和石竹属(Dianthus)不同，当把昆虫隔绝时，它们仍能高度自花受孕。这两个物种的单一植株上有些花朵以自己花粉受精，而另一些花朵则以另一植株的花粉异交；并且这两种植物都是用网罩来保护以隔绝昆虫的。这样异交和自花受精产生的种子被播种在同一花盆的两对边，各方面处理都相同；在植株完全长成时进行度量和比较。也正如柳穿鱼属和石竹属一样，在这两个物种里异花受精的幼苗在高度上及其他方面都显著较自花受精者占优势。所以我决定开始长期进行一系列的多种植物的试验，这些试验曾在之后的11年中连续进行；我们将可见到，在绝大多数情况下，异花受精植株是胜过自花受精植株的；并且其中异花受精植株不能战胜后者的一些例外情况，也是可以解释的。 应该注意的是，为了简捷起见，我曾经称呼以后也将继续这样称呼，异交的和自花受精的种子、幼苗或植株；这些名词的含意，就是指它们是异花受精或自花受精花朵的产物。异花受精总是指用种子繁殖出来的，而不是用扦插或芽接繁殖出来的不同植株间的杂交。自花受精总是指这些花朵是用自己的花粉而受精的。我的试验是在下列情况下进行的。如能生产足量的花朵，用一个单株或两三个植株，放在有支架撑着的网罩下面，那么这个网罩一定要大到足够覆盖着植株(当植株盆栽时，应连盆罩住)且不致使植株接触到它。这一点很重要，因为假使花朵和网罩相接触，正如我所发现的，花朵会因蜂类而被杂交；并且当网罩潮湿时，花粉会受到损害。开始我曾使用网眼极细的“白棉布网”，但后来我使用一种网眼直径1／10英寸的网子。这种网子，除了蓟马(Thrip)以外，可以有效地隔绝所有的昆虫，但没有一种网子能隔绝蓟马。在这样的保护下，我标记出许多植株上的用其自己的花粉进行受精的花朵；同时在同一植株上以等数的花朵用另一植株的花粉进行杂交并另做出不同的标记。杂交的花朵从来不进行去雄，这样可以使得试验材料尽量与植株在自然条件下借助于昆虫而受精发生的情况相似。所以有些被这样进行杂交的花朵可能没有受精成功，而后来进行了自花受精。但是这种以及其他某些错误的根源将会及时地予以讨论。在一些少数的情况下，天然自花受精的物种，花朵在网内任它们自己受精；而在更少数的情况下，没有用网覆罩的植株任其由不断来访的昆虫进行自由受精。我偶然会改变试验方法，这些方法有某些很大的有利方面，也有某些不利之处；但在处理方法有所不同时，会在讨论各物种的标题下予以说明。注意，收获前所采收的种子都应完全成熟。以后在大多数情况下都把异花受精和自花受精的种子放在一只装着湿沙的玻璃杯内，杯内的湿沙分为两组，两组间隔开，两类种子各放一边，杯上盖以玻片；并且把杯子放在温暖房间的炉边。这样我能够看到种子的发芽。有时一边的少数种子比另一边的任何种子都更早发芽，那么那些种子便被舍掉。但每当两边有一对种子同时发芽时，便把它们移植到一个花盆表面隔开的两对边。这样我继续进行移植，直到在许多花盆内的两对边各移植上年龄完全相同的幼苗半打甚至20个或更多时为止。如两株幼苗中有一株有病，或者受到任何方面的损害，这些幼苗即被拔起并抛弃，同时同一盆内对边的幼苗也就被拔掉。因为有大量的种子放在湿沙上发芽，所以在成对植株被选出以后，还有许多种子被留下来；这些留下的种子，有些已经在发芽状态，而另一些还没有；这些种子便稠密地播种在一个或两个比较大的花盆的两对边，或者有时播种在田间的两个长行里。在这种情况下，在盆中一边的异花受精植株间和在盆中另一边的自花受精植株间，以及同一盆内生长在竞争下的两组植株之间，进行着*严酷的生存竞争。大量的植株迅即死亡，在盆中两边的生存者中*高的植株生长完成时，我测量其高度。经这种方式处理的植株，都拥有几乎和生长在自然情况下相同的条件，它们必须在一群竞争者之中进行竞争直至成熟。由于时间不足，在另一些时候，种子不放在湿沙上发芽，而把它们直接分别播种在花盆的两对边，至完成生长时，测量植株高度。但是这种方法的准确性较差，因为有些时候一边的种子比另一边的种子发芽较快。然而对某些少数物种就必须要采用这种方法，因为某些种子在露光下就不能很好地发芽；虽然把放置种子的杯子放在室内靠炉边的一面，且与面向东北的两个窗户有相当的距离。这种情况在罂粟花(Papaver vagum)和飞燕草(Delphinium consolida)中*为明显，在一点红(Adonis aestivalis)和芒柄花(Ononis minutissima)中稍不明显。这4个物种的种子在沙土面上，虽然经过了几个星期，也很少有超过一两粒种子发芽的；但是同样这些种子放在盆里的土面上，并盖上一层薄沙，它们便迅速地大量发芽了。移植幼苗用和播种种子用的花盆的土壤曾经全面拌和过，因而土壤的组成很均匀。两边的植株经常同时灌水，灌水量亦尽量相等；即使未能这样做到，水分也会非常均匀分布到盆的两对边的，因为这些盆都是不大的。异花受精和自花受精植株用一个上表面隔板隔开，隔板的方向总是对着主要光线照射的方向，这样两边的植株都可获得相等的光照。我不相信能有比我所用上述方法栽植异花受精和自花受精幼苗还能使两组植株获得更为相似的条件。在比较两组植株时，单凭肉眼总是不可信的。 在一般情况下，两对边植株的高度总是要进行细致测量，时常不止一次，而是在幼苗期，有时再在稍大的时候，以及*后在完成生长或几乎完成生长的时候。但是在有些情况下，由于时间不够，只有每对*高的一两植株进行度量，这些情况总是会加以注明的。这种方法是不好的，不能常用(在成对植株栽植后，用剩余下来的种子直播所产生的稠密植株，可采用这种方法)。除非每边*高的植株似乎可以公正地代表两边植株的平均差异，否则是根本不用的。然而这种方法也有其很大的优点，因为那些有病的、受到损害的或者不成熟的种子所产生的植株，就可以淘汰了。在仅度量每边*高植株的时候，它们的平均高度当然要超过同一边全部植株的平均高度。但是在由剩余种子培育出极其稠密植株的情况下，其*高植株的平均高度要比成对种植的植株更低，因为它们受到密植的影响，生长在不良的条件之下。但是，我们的目的是比较异花受精和自花受精植株，所以它们的绝对高度是没有意义的。因为植株的测量是用常规的英国度量标准，以英寸为单位，而英寸分为8等分，我认为在这里并不值得把分数改算为小数。平均高度用一般简单的方法计算，将所有的记录相加再用植株数除总和；这里所得的结果用英寸及小数表示之。因为不同物种生长高度不同，为了便于比较，我还经常用该物种异花受精植株的高度作为100，以此作标准来计算自花受精植株的平均高度。至于由成对栽植以后剩余种子种植出来的稠密植株，其中只测量每边一些*高的植株，因此我认为把这些植株的平均数和成对植株的平均数分别列出，而使结果复杂化，是没有意义的。但是我把它们全部的高度记录累加，从而求得一个简单的平均数。我很久之前就怀疑列出个别植株的高度记录是否有意义，但*后我还是决定这样做了，因为这样可以看出异花受精植株的优越性通常不是由于某一边两三株特别优良的植株，或者另一边少数生长不良的植株。 虽然有些观察家用笼统的词句肯定个体间杂交的品种(intercrossed variety)的后代优越于任何一个亲本，但是没有提出精确测量的数字；这些报告的总结以及参考资料可以见我的《动物和植物在家养下的变异》书中第17章，第二版，1815年第2卷。而我没有见到任何关于同一品种内植株异花受精及自花受精效果的观察资料。再者，这样的试验需要很长的时间——我的试验已经继续了11年——而它们也似乎不会马上被重复。因为只对少数的异花受精和自花受精植株进行测量，所以对我来说，了解平均数的可靠程度是极其重要的。因而我请教了在统计研究上很有经验的高尔顿先生(Mr.Galton)，请他检查我的一些测量记录表。该记录表总共含有7种不同属的植物，分属于牵牛花属(Ipomoea)、毛地黄属(Digitalis)、黄木樨草(Reseda lutea)、堇菜属(Viola)、荇菜属(Limnanthes)、矮牵牛属(Petunia)及玉米属(Zea)。可以想象，如果我们随机调动一打或20个属于两个国家的人来测量其身高，仅从这样少数个体来对他们的平均高度做出任何的论断，我认为那都是非常轻率的。但是这种情况和我的异花受精及自花受精植株是有些不同的，因为这些植株的年龄是完全相同的，它们从头到尾受到相同的条件，且是相同亲本的后代。当只有2～6对的植株参与测量时，其所得的结果显然只有很小的价值或没有价值，除非这些结果证实了或被其他物种在更大规模的试验中所证实。 下面我将提出高尔顿先生盛意为我所列出的七种测量表的报告。我细心地检查了植株的测量记录，并且用许多统计的方法找出代表几组植株的平均常数的可靠性的程度。所谓可靠数字就是在一般生长条件保持不变的情况下必然产生相同的结果。我所应用的主要方法，若选择一个较短序列的植株是很容易说明的，例如就玉米(Zea mays)而言。