水生动物微生态学

　　由于研究对象和所处环境的特殊性，水生动物微生态学也具备了自身特殊性，这些特殊性主要体现在以下3个方面。 1.生长环境的特殊性 水生动物生存的水环境，是水生动物在生存环境方面区别于陆生动物及其他生物*显著的差异性特征，是水生动物微生态系统的自身特征与规律形成的外部因素。 水体环境是水生动物生长繁殖所依赖的*重要的外部环境，饲料的摄取、氧气的获得、代谢产物的排放甚至病原微生物的入侵都是在水体环境的介导下完成的；养殖水体中的微生物在水体生态系统中承担着物质循环、能量代谢和信息交流的重要角色，是水质调节的主要生物学因素。水生动物自身及其所依赖的水生环境中存在着种类繁杂、数量众多的正常微生物群，在长期的历史进化过程中，微生物与宿主构成了相互依赖、相互制约的动态平衡体系，与宿主生长发育、营养免疫等建立起密切的关系。例如，淡水鱼肠内细菌的数量可以达到105～108 CFU/g，而海水鱼肠内细菌的数量为106～108 CFU/g。水生动物肠道正常微生物菌群具有消化营养物质及防御病原微生物等作用，是维护水生动物健康的重要生物因素。水生动物体内、体表和水体正常微生物菌群与水生动物构成了微生态的平衡体系，两者相互作用、相互制约，共同影响着动物机体的健康。 2.微生物自身的特殊性 存在于水生动物肠道、体表和水生环境中的微生物具有生理生化特征和生态规律的特异性，是水生动物微生态系统的自身特征与规律形成的内在因素。1929年，史密斯（Smith）等在研究鱼肠道的大肠埃希菌时发现，其与陆生环境中分离的大肠埃希菌在某些生化特性方面表现迥异，可以液化明胶，不产生吲哚；生活于海水环境中的微生物对盐度的耐受性明显高于陆生环境中的微生物。水生的生存环境又决定了在不同的养殖环境中，微生物的种类和数量存在明显的种群和生态间的差异。例如，淡水环境中以单胞菌为主、海水中以弧菌居多，因此不同养殖环境可形成不同的微生态系统；而淡水鱼肠道菌群大多以厚壁菌门为优势菌群，海水鱼肠道以变形菌门为优势菌群。对水体环境与水生动物自身微生态系统的研究是调节水生动物养殖环境的物质基础和根本，对这个微生态系统了解越多就越有利于解决近年来频发的水生动物的病害问题。目前，对于大黄鱼、南美白对虾、草鱼、鲫鱼等多种水生动物，研究人员借助宏基因组和常规微生物培养技术对其肠道菌群进行了研究，从而为水生动物微生态平衡的认识理解提供了越来越丰富的资料。 3.宿主与微生物作用的特殊性 水生动物机体和与水体环境正常微生物菌群组成的复杂性及两者的相互作用，使得水生动物微生态系统调控的内涵更加复杂与丰富。 水生动物生存于水生环境是与陆生动物*根本的区别。 水生生态系统对水生动物生长发育发挥着*直接的作用，是其赖以生存的外部环境。而在水生生态系统中，无处不在的微生物承担着生产者与分解者双重角色，微生物在水生生态物质与能量循环的水生系统中具有至关重要的作用。 在水体环境中，微生物菌群与水生动物的微生态密切相关，有研究表明，水生动物栖息的水生环境是影响肠道菌群*主要的因素。水体环境菌群的改变能够直接影响水生动物微生态平衡与失调，进而影响水生动物的健康及水生动物疾病的发生。因此，养殖水体环境的微生态系统处于平衡状态，有利于水生动物的健康与减少疾病的发生。这个平衡系统中既有菌群与菌群的平衡、藻类与藻类的平衡，又有菌群与藻类的平衡。残饵、粪便等有机物在细菌的分解作用下产生硝酸盐、硫酸盐、磷酸盐等无机盐类，从而为单细胞藻类的光合作用提供营养物质；单细胞藻类通过光合作用为水生动物的呼吸和有机物的氧化分解提供溶解氧，其决定着养殖水体的水色。菌与藻类存在着相互依赖、相互制约的关系。 （1）菌与藻类的平衡是高密度养殖的关键技术之一。在对虾养殖中，通过添加芽孢杆菌等微生态制剂来调节和维持水体的菌与藻类的平衡，使对虾的健康水平较高，从而减少了对虾细菌性和病毒性疾病的发生。当养殖水体环境中微生态平衡处于失调状态时，优势菌群发生更替，对虾的病害发生的风险会大幅度提升。近年来，我国对虾病害的频发与微生态平衡的失调存在密切关系。弧菌是海水水体中的原籍菌群，是海水养殖水体中的正常菌群，但是对虾养殖池中或者孵化池中弧菌数量超过105 CFU/mL，往往可导致虾体正常菌群失调，从而引发弧菌病的暴发。 （2）微生物的有害代谢产物可对水生动物产生直接危害。当池塘中的有机物如投饵、排泄物和动物死亡的尸体在养殖后期积累时，有机物氧气消耗增加，从而造成厌氧环境，使得厌氧性或兼性厌氧性的微生物成为优势菌群。微生物的厌氧呼吸或者发酵，通过进行不彻底的氧化分解，产生氨、胺类、硫化氢、甲烷等对水生动物有毒害作用的代谢产物，从而易引起水生动物慢性或者急性中毒，造成水生动物免疫力下降，进而容易造成病原微生物的大量繁殖与感染。 （3）当养殖水体出现倒藻或者富营养化时，水体的微生态平衡被打破，会造成水生动物临床或者亚临床症状的出现。 水生动物的肠道和体表（皮肤、鳃）定殖了数量巨大、种类繁多的微生物，这些构成水生动物防止病原入侵的**道防线，是维护水生动物机体健康、预防疾病发生的重要机制，因此，稳定平衡的微生态状态对水生动物健康具有十分重要的意义。 同时，微生物也是水生动物微生态平衡调节的主要内容。水产动物体内外微生态平衡及失调与水生动物的健康存在或因或果的关系。当草鱼发生肠炎的时候，肠道中好氧微生物数量显著增加而厌氧微生物数量减少；肠道菌群紊乱也会导致肠炎的发生。当将失衡的草鱼肠道微生态调节到正常厌氧微生物菌群占优势的时候，肠道的健康就恢复到正常的水平，这为肠炎的治疗提供了微生态调节的思路，而不是单纯地使用抗生素治疗。草鱼肠炎案例充分说明了肠炎发生与肠道微生物菌群存在直接关系，也进一步表明肠道的微生物菌群是鱼类健康的晴雨表。因此，水体环境与水生动物（体表和体内）的微生物共同构成的微生态系统，对宿主的生长发育和生存生产有直接或者间接的重要影响，只有树立微生态调控的整体观，系统地分析水生动物的微生态系统才能更全面地认识与理解水生动物的微生态。 二、微生态学的发展历史 微生态学作为一门独立学科的历史并不长。 *早是在20世纪80年代提出微生态学的概念，但是从人类社会发展历史分析，微生态学实践应用要远远早于这个时间。 微生态学的实践应用由来已久，其多用于解决生产、生活中的问题，直到随着近代科学的快速发展，相关研究人员才逐步认识到微生态的存在及其重要意义，并逐步揭示微生态的科学理论。因此，从这个角度分析，微生态制剂的使用要远远早于微生态学理论。 微生态学理论与实践之间螺旋式上升的历史，丰富和发展了人类应用微生物的理论与实践。 现在，人们普遍认为微生态制剂是19世纪的末期提出的。俄国诺贝尔生理学或医学奖获得者梅契尼科夫，在考察了保加利亚的长寿村后，认为当地村民长寿现象与他们饮用酸奶的生活习惯有关，因此，他提出了饮用酸奶的倡议，该倡议一直延续到今天，酸奶成为人们现代生活日常的饮品。目前，活菌制剂或者饮料已经成为日常生活中常见的食品。而他本人也因此而被尊称为微生态学研究的鼻祖。 据史料记载，大约公元前200年，埃及和希腊等国就有了乳酸菌制作的发酵食品。到了16世纪中期，发酵乳酪逐渐成为民族的传统食品。我国制作酸奶的历史同样久远，在贾思勰所著的《齐民要术》中就有关于其制作方法的详细描述。而且，我国是历史上*早将微生态制剂应用到医疗实践中的国家，中医典籍记载，中药“人中黄”就是利用微生态的方法治疗肠道疾病的处方，与现代肠道粪便移植治疗肠道顽疾的方法异曲同工。 微生态制剂的应用是从益生菌开始的。益生菌*先被利利（Lilley）和史迪威（Stillwell）定义为“一种微生物分泌的刺激另一种微生物生长的物质”。帕克（Parker）认为“益生菌是维持肠道菌群平衡的微生物或物质”，从此，益生菌便作为饲料添加剂被广泛使用，益生菌产品大量涌现。被大多数学者所接受的益生菌的概念是菲莱（Fuller）给出的定义“一种活的微生物饲料添加剂，通过改善肠道菌群的平衡而发挥作用”。我国微生态制剂产品出现得相对较晚，自20世纪80年代开始，我国陆续开展了微生态制剂相关研究，如光合细菌制剂、芽孢杆菌制剂、饲用酵母等，从单一菌种的研究与应用扩展到了复合菌种的相关研究，从食品、医学扩展到农业种植与养殖、环境修复等领域，并取得众多成果。目前，随着宏基因组、代谢组学等各种组学的迅速发展，学科融合得更加深入，为微生态制剂的应用与理论研究提供了更好的发展机遇。 1977年，德国的福尔克尔 拉舍（Volker Rusher）博士首先明确提出“微生态学”（microecology）一词，并在德国建立起全世界**个微生态学研究所，开展关于生理性细菌（活菌制剂）在治疗肠道疾病方面的研究，如大肠埃希菌、双歧杆菌、乳酸菌等肠道正常菌群细菌。由于微生态学的研究是从正常微生物的生态规律出发，研究正常菌群与宿主的相互作用关系，自然而然形成了微观生态的概念——微生态；这与病原微生物研究发病机制及引起机体病理变化的内容和方法存在明显的不同。1985年，Volker Rusher博士提出“微生态学是细胞水平或分子水平的生态学”，明确了微生态学是在微观层面开展的生态学，界定了微生态学的研究范围；1988年，我国微生态学的创始人之一，大连医科大学的康白教授将微生态学定义为“研究正常微生物群与其宿主相互关系的生命科学的分支”；1994年，四川农业大学何明清教授提出，“微生态学是研究正常微生物与其宿主内环境相互依赖和相互制约的细胞水平和分子水平的生态科学”。随着微生态学研究的逐步深入和应用领域的不断扩展，2008年，中国农业大学李维炯教授从应用的角度对微生态学进行了总结和分析，认为微生态学是研究微生态系统中（人体、动物、植物和微环境）微生物群体的组成、结构和功能演变及其与环境间的相互作用关系的科学。总之，微生态学研究的是将微生物与微生物、微生物与机体、微生物与环境的关系进行系统整合，从微观生态的角度，揭示正常微生物菌群与宿主间相互作用关系，从而科学地指导医学、农学及环境污染治理等人类的生产与社会实践活动。 因此，水生动物微生态学是从水生动物体表及其所处水环境中的正常微生物群出发，研究其组成、结构和功能及其与动物机体间相互作用的细胞和分子水平的微生态学。