植被与陆地碳循环:模拟四亿年的历史

第1章引言 概述 本书从不同的空间和时间尺度上来讨论陆地碳循环的运行状况，特别是过去4亿年间陆地植物的光合碳代谢过程。第2章和第3章概述了根据对当今过程的了解来推测植物在过去运行情况的一些基本方法、测试这些方法的可能途径，以及在当今气候背景下对植被、土壤和气候之间关系性质的详细讨论。在第3章中，讨论显生宙时期植物生长过程对全球平均温度和大气成分变化的若干“全球平均”响应。在采用这种方法时，我们沿用了早期的方法（Beerling，1994），对地球化学模型如何影响植物叶片获取碳和流失水分的调节过程展开研究和讨论。 第4章基于全球视野，详细讨论了应用计算机进行的全球气候模拟，并探讨如何优化完善这些模拟的手段，以便估测远古时期的气候。然后，我们的讨论扩展到陆地碳循环中各种地上和地下过程的模型开发。根据包括卫星观测在内的各种地面真实数据，对几个关键模型的结果进行了广泛而符合要求的测试之后，将这两种全球尺度范围的方法结合起来研究整个地质时期陆地生物圈的运行变化。 在后续章节（第5～9章）中主要讨论全球范围内，几种计算机气候模拟对陆地生态系统特性和功能的影响，这些模拟代表了地质时期的特定时间段。所选取的特定区间受到来自古气候模拟可用性的制约。在采用这种方法的过程中，我们假定气候建模者测试和应用其模型时，在特定间隔代表一个相应的时间是合理的，这样就可以验证模拟气候对植物、植被和陆地生态系统碳循环的影响。 地质年代表 从定义上来说，对地质本身的研究必然会涉及数千年到数百万年的时间尺度。这些时间尺度对于人类思维来说是难以理解的，但对于了解影响地球气候的形成及演化的过程和模式来说却是必需的。事实上，值得注意的是，人类理解和接受几千到几百万年时间的跨度具有一定的难度，首先这影响了我们对所谓的“深时”概念的理解。James Hutton在《地球理论》（raeorj of the Earth）（18世纪80年代）中首次意识到，地球实际上有几百万年的历史，随后CharlesLyell在《地质学原理》（Principles of Geo/ogy）（1830～1833年）中进一步完善和发展了这一认识。正是有了这一进步，达尔文才得以通过数百万年时间自然选择所积累的微小的渐进变化来继续发展并完善他的进化论。 要读懂本书，需要对地质时间跨度、关键地质年代、时期及其名称有基本的了解。为简单起见，我们避免采用详细的地质名称和地层命名法，仅使用那些被更广泛认同的名称和命名法（表1.1）。表1.1提供了地质年代表的图示，注意它不是按照时间等距缩放的。显生宙从544Ma（即million years ago，百万年前）开始。它的前三个时期包括寒武植被与陆地碳循环：模拟四亿年的历史纪、奥陶纪和志留纪，包含了陆地维管植物进化之前的时间，这是本书的重点，在表1.1中被省略了。一些全球模型涉及中生代（生物演化中期或恐龙时代），包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪。白垩纪这个名字来源于拉丁语“creta”，意为白垩（广泛沉积在中生代晚期的浅海）。继中生代之后是新生代（生物演化近期或哺乳动物时代），包括第三纪。第三纪来源于地球历史被分为四个时期的一个术语：**、第二、第三和第四纪。前两个现在已经不再使用了，而第三纪这个名称被用来定义白垩纪末期以后直到*近一系列冰期至第四纪开始前之间的时段。白垩纪和第三纪之间的界线称为白垩纪-第三纪（K/T）界线①，K来自德语“白垩（Kriede）”，T表示第三纪。 在第5～10章全球尺度的研究中，主要关注处在冰期或温室模式下的地球运行状态。 冰期地球 地球在过去十亿年间经历了四个主要的冰期（Crowley and North，1991），即前寒武纪晚期（800～600Ma）、奥陶纪晚期（440Ma）、石炭-二叠纪（330～275Ma）和新生代晚期（40～0Ma）。我们也考虑了在地球海陆分布差异很大的两次冰期一一晚石炭世（300Ma）（第5章）和末次盛冰期（LGM）（18000年）（第9章）对陆地碳循环的影响。在石炭纪，几个大陆拼接形成三个主要陆块（冈瓦纳古陆、欧亚大陆和哈萨克斯坦板块）。这些陆块的地理位置与现在大不相同，横跨许多纬向环流带，而且大部分区域处在中低纬度地区，并有一条温暖的海道（特提斯）。所有这些特征结合在一起，对全球气候系统的发展产生了重大影响，导致古生代和现代气候之间的显著差异（Pamsh，1993）。 第四纪末次冰期和石炭-二叠纪冰期的另一个重要区别在于大气成分的不同。第四纪末期冰芯的记录表明，末次盛冰期的特点是大气浓度低（180～200ppm）；基于长周期碳循环地球化学模型和植物气孔的估算，石炭纪大气中浓度也不高（300ppm）（Berner，1998）。因此，这两次冰期可能部分源于相同的机制，即温室效应的减弱。然而，它们之间的不同之处在于，从大气储层中将游离碳固定的过程及其后对大气含量的影响。正如石炭纪和早二叠世（330～260Ma）煤炭沼泽中所记录的那样，石炭纪时期埋藏有大量的有机碳，从而导致大气中的急剧减少，同时伴随着含量的上升（Berner and Canfield，1989）。在第四纪冰期，大气中的减少主要是由米兰科维奇假说中地球轨道变化所引起的太阳辐射变化来驱动的，这使得全球温度降低，从而增加了在海洋中的溶解度，但其对含量影响不大，因为相对而言不溶于水（Hays et al.，1976）。沉积物中记录的高频的周期性海平面变化揭示出，在石炭纪也可能发生了米兰科维奇太阳辐射量的变化（Wanless and Shepard，1936），但有机碳埋藏的影响主导了当时大气的变化。实际上，使用与第四纪冰期相同的预测模型，可合理地推测出石炭纪冰盖的位置和生长状况（Hyde et al.，1999）。冰期大气中低浓度严重抑制了植物光合代谢的效率，石炭纪含量高则加剧了这种抑制。在第5章和第9章详细讨论了不同时期这些制约因素的根本原因。 温室地球 本书有三章内容是关于地球温室模式时期对气候的影响，包括侏罗纪（第6章）、白垩纪（第7章）和始新世（第8章）。第10章讨论了未来温室地球中的植被-气候的相互作用，这是由使用化石燃料和砍伐森林的人类活动导致大气中积累所造成的。 长期以来，人们十分热衷于评估在久远的过去调节全球气候的主要因素；尤其关注由沉积岩和生物化石所揭示的气候比现在温暖得多的特定时期。地球气候的大气环流模植被与陆地碳循环：模拟四亿年的历史型为我们提供了一种探索这种敏感性并区分大陆构造、海洋环流和温室气体相对重要性的手段（Barron et al.，1995）。还有一个动机是，利用过去的温室气候和相似的模型预测未来的全球变化为我们提供了一种测试地球气候系统潜在物理和其他数学表征的手段。然而，能否利用任何过去的温室气候，为未来的温室世界提供真实可靠的借鉴，还是令人怀疑的（第8章）。 通过类比，这种温室气候为我们提供了该条件下推测陆地生物圈生产力的方法。第8章明确对比了距今*近的“古”温室气候事件（发生在始新世，50Ma）和模型预测未来所产生的影响。在利用这些模型进行预测时，必须承认在一些方面还存在认知的局限性，比如第4章所述，陆地碳循环模型所代表的过程如何来适应气候，或如何因长期处于温暖气候和/或高环境中而发生改变。然而，光合作用随浓度升高的分析表明，正如Farquhar等（1980）光合作用子模型（Medlyn et al.，1999；Peterson et al.，1999）所描述的那样，在大规模持续的光合作用推动下，这一核心过程在一定程度上可能具有稳定性。关于光合作用器官适应环境的情况，将在第6章进一步讨论，这也是**次全球模拟的浓度高于现今的实例。 灾难性气候变化：白垩纪末期的大灭绝 Alvarez等（1980）首次提出巨大星体在白垩纪末期撞击地球的观点，并得到了越来越多来自地球化学、生物形态学、海洋和陆地等证据的支持。这代表着全球气候系统的一个重大扰动事件，会对生物圈的功能产生巨大影响。陆地碳循环敏感性的研究，加上修改后的全球晚白垩世气候数据库，为评估这种影响提供了一种途径。因此，第7章介绍了白垩纪末期（66Ma）植被特性和碳循环的全球模拟，并以此为基础探讨由大规模星体撞击造成的不同气候变化情景下所产生的影响。对撞击后可能产生的短期（全球黑暗、气候变冷、高大气浓度）和长期（高浓度、全球变暖）气候变化影响的情景做了对比。 结论 本书对过去和将来气候进行比较的多种全球模拟方法进行了介绍，由此我们可以探究地球的物理和化学性质如何影响生态系统的功能，特别是陆生植物的光合作用与生态系统中的碳循环。这项工作从多个方面显示了气候反馈对植被的重要性，它们在其他的地球化学过程中扮演着关键的角色，以及陆地生物圈对突发的全球环境扰动事件可能产生的响应。 我们意识到在地质时期的研究中存在一些特定的空白，有待用模拟的方法来研究，有些空白还是地球历史和植物进化过程中的研究热点。其中有两个时期特别重要，一是晚志留世和早泥盆世，当时的陆地几乎被陆生植物所占据；二是二叠纪末期（约249Ma），发生了地球历史上*大的生物灭绝事件。泥盆纪大型陆地维管植物在碳循环过程中发挥了很大的作用，它们的根系深深地扎到土壤里，使其占据了干旱高地和主要植被演替区域，显著提高了化学风化速率和大气的吸收速率（Algeo and Scheckler，1998；Elick et al.，1998）。 与早泥盆世的情况正好相反，二叠纪末期的大灭绝通过非常不同的过程深刻改变了全球的碳循环。许多海洋生物集群的绝灭抑制了海洋的初级生产量，在南半球高古纬度地区和一些其他地方，发生了显著的陆地植物群的突然大规模灭绝（Retallack，1995），这会严重缩短陆地碳循环的周期。此时昆虫大量灭绝，导致碳循环遇到的瓶颈进一步加剧。因此，分解作用可能在很大程度上受到真菌活动速率的限制，这一现象在化石记录中表现得非常明显，在二叠-三叠纪界线附近的很多地层中，广泛出现了大量的真菌孢子（Visscher et al.，1996）。 将来应该发展更灵活、更易于使用的全球气候模型，基于模型可以对这些热点问题进行评估。对晚二叠世古气候的初步模拟研究（Kutzbach and Ziegler，1993），以及对古生代不同大陆构造环流气候模型的研究（如Crowley et al.，1993），将为研究生物系统的重大变化如何影响生物地球化学循环，特别是陆地碳循环动力学提供支撑。 （王永栋、代军译，王军校） 第2章将今论古 引言 本书所涉及的时间框架少于5亿年，在这段时间里，地球的陆地表面首次出现了陆生植物并随后被其占领。陆生植物现在占全球生物总量的90%以上，这说明它们已经是生物界名副其实的“王者”。令人遗憾的是，显示这一陆生植物更替现象的植物化石证据仍然十分零星和不完整（Niklas et al.，1983）。然而，自志留纪（约430Ma）时出现得*早的微小陆生维管植物-----------库克逊蕨属（Cooksonia)（Edwards et al.，1983）到石炭纪（约300Ma）时出现的巨型树木-鱗木属(Lepidodendron)（DiMichele and DeMaris，1987），它们之间的演化进程揭示，结构复杂而大型的植物演变得十分迅速，并且早在泥盆纪（约395Ma）时不同种类植物构成的群落就已经很常见了（Chaloner and Sheerin，1979；Banks，1981；Edwards，1996）。 要估测或模拟4亿多年前陆生植物的活动场景，似乎注定是十分困难的。但是，我们知道，所有的陆生植物都是从光合作用过程形成的有机物分子中获得其自身结构所需要的碳元素。光合作用过程的起源非常久远，而无处不在的固定酶一一核酮糖-1，5-