中国蝮蛇

中国蝮蛇 Pitvipers of China **章 概述 蝮亚科 (Crotalinae)隶属于蛇亚目 (Serpentes)蝰科 (Viperidae)，包含 28属 240余种。该亚科蛇统称为蝮蛇，是一类具有颊窝和管牙的毒蛇，广泛分布于亚洲和美洲。近年来，随着调查的广泛和研究的深入，不断有新单元、新纪录被发现和报道；同时，部分属、种的分类争议陆续被解决。 分布于我国的蝮亚科蛇原被归为两属：广义蝮属 Agkistrodon(sensu lato)和广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato)，两者的差别在于前者头背具 9枚大鳞，后者头背为无数小鳞。 1979年，美国学者 Gloyd基于尖吻蝮 Agkistrodon acutus特殊的形态，另立新属 —尖吻蝮属 Deinagkistrodon(Gloyd，1979)。随后， Hoge和 Romano-Hoge(1981)将广义蝮属亚洲种类从广义蝮属中分出，建立新属 —亚洲蝮属 Gloydius。1971年，Burger在博士论文手稿中建立了烙铁头蛇属 Ovophis，但未正式发表。随后， Hoge和 Romano-Hoge(1981)公开发表了 1971年 Burger对烙铁头蛇属的原始描述。 Hoge和 Romano-Hoge(1983)根据黄绿原矛头蝮 Trimeresurus flavoviridis、菜花原矛头蝮 Trimeresurus jerdonii和原矛头蝮 Trimeresurus mucrosquamatus的皮纹和骨骼等特征，建立了原矛头蝮属 Protobothrops。张服基 (1993)依据莽山烙铁头蛇 Trimeresurus mangshanensis独特的体形、外部特征和骨骼形态，建立了莽山烙铁头蛇属 Ermia。Gumprecht和 Tillack(2004)指出，属名 Ermia已被先占，从而以 Zhaoermia取代 Ermia。截至 2004年，我国记载蝮亚科蛇 6属：尖吻蝮属 Deinagkistrodon、亚洲蝮属 Gloydius、烙铁头蛇属 Ovophis、原矛头蝮属 Protobothrops、竹叶青蛇属 Trimeresurus、莽山烙铁头蛇属 Zhaoermia(Gumprecht et al.，2004)。 Malhotra和 Thorpe(2004a)基于 4个线粒体基因片段，构建了以亚洲蝮蛇为主的蝮亚科蛇类系统进化关系，并结合外部鳞被、半阴茎形态等特征，对亚洲蝮亚科蛇类中的广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato)(Gumprecht et al.，2004)进行了重新厘定，恢复了之前长时间未被承认的 3个属： Parias Gray， 1849、Cryptelytrops Cope， 1860、Peltopelor Günther， 1864，描述了 3个新属：绿蝮属 Viridovipera、坡普蝮属 Popeia、喜山蝮属 Himalayophis。Guo和 Wang(2011)以我国四川标本命名了新属—华蝮属 Sinovipera和新种—四川华蝮 Sinovipera sichuanensis。Vogel(2006)和 David等 (2011)未承认 Malhotra和 Thorpe(2004a)关于广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato)的分类； David等 (2011)将 Malhotra和 Thorpe(2004a)恢复和描述的 6个属和华蝮属 Sinovipera均作为广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato) (Gumprecht et al.，2004)的亚属。 除上述关于亚洲蝮亚科蛇属级阶元的分类研究外，尚有大量研究涉及种间关系和种下分类，研究内容包括形态、分类、进化、分子生态和谱系地理等 (Parkinson et al.，1997；Guo et al.，1999a，1999b，2006a，2006b，2007，2009a，2009b，2009c，2010，2011，2012， 2015，2016a，2016b，2016c，2018，2019；Parkinson，1999；Guo and Zhang，2000；Creer et al.，2001，2003；Giannasi et al.，2001a，2001b；Malhotra and Thorpe，2004a，2004b； Sanders et al.，2004，2006；Guo and Zhao，2006；Huang et al.，2007；Dawson et al.，2008； Wüster et al.，2008；Ding et al.，2011；Liu et al.，2012，2015，2016；Xu et al.，2012； Pyron et al.，2013；Zheng et al.，2016；Zhu et al.，2016a，2016b；Li et al.，2017；Zhong et al.，2017)。例如， Guo等 (2009a)比较了 34种亚洲蝮蛇的头骨，探讨了亚洲蝮蛇头骨的系统学价值。Liu等 (2015)首次开展了我国蝰科蛇类 DNA条形码 (DNA Barcoding)的研究。 目前，我国有蝮亚科蛇 9属 37种，广泛分布于全国各地。根据记载，我国蝮蛇分布的*高海拔超过 3000m(如菜花原矛头蝮 Protobothrops jerdonii、雪山蝮 Gloydius monticola)。蝮蛇的生态类型多样，有树栖的 (如蛇岛蝮 Gloydius shedaoensis、福建竹叶青蛇 Viridovipera stejnegeri )，也有陆栖的 (如台湾烙铁头蛇 Ovophis makazayazaya )。生殖方式有卵生 (如原矛头蝮 Protobothrops mucrosquamatus )，也有卵胎生 (如菜花原矛头蝮 )。不同物种之间，甚至相同物种的不同种群之间身体色斑变异较大；各物种之间个体大小差异明显，*大个体长度可达 2000mm(如莽山原矛头蝮 Protobothrops mangshanensis )。 我国蝮亚科分属检索表 1 头背具 9枚大鳞 2 头背被覆若干小鳞 3 2 个体粗壮，吻尖向上翘 尖吻蝮属 Deinagkistrodon 个体中等或小型，吻端正常 亚洲蝮属 Gloydius 3 身体背面绿色或以绿色为主 4 身体背面不呈绿色，有各种斑 7 4 背脊常具锈红色斑点；体侧无纵纹；尾末端与身体颜色一致 喜山蝮属 Himalayophis 背脊无锈红色斑点；体侧常有红色和 (或 )白色纵纹；尾末端焦红色 5 5 第 1枚上唇鳞与鼻鳞愈合；半阴茎细长，远端为萼区，近端呈乳突 竹叶青蛇属 Trimeresurus(白唇竹叶青蛇 Trimeresurus albolabris ) 第1枚上唇鳞与鼻鳞分开；半阴茎细长，表面全为萼片，通体无刺 坡普蝮属 Popeia 第1枚上唇鳞与鼻鳞分开；半阴茎短粗，远端为萼区，近端具刺 6 6 身体中段背鳞 21行，眼眶后及体侧无红色和 (或 )白色纵纹 华蝮属 Sinovipera 身体中段背鳞 17～ 21行，眼眶后及体侧通常有红色和 (或 )白色纵纹 绿蝮属 Viridovipera 7 头窄而长，呈明显三角形，尾长 原矛头蝮属 Protobothrops 头宽而短，尾短，身体中段背鳞一般超过 21行 烙铁头蛇属 Ovophis 头宽而短，尾短，第 1对下唇鳞一分为二，身体中段背鳞一般 19行 竹叶青蛇属 Trimeresurus(台湾竹叶青蛇 Trimeresurus gracilis ) 第二章 分类描述 尖吻蝮属 Deinagkistrodon Gloyd， 1979 Deinagkistrodon Gloyd， 1979， Proceedings of the Biological Society of Washington， 91(4): 963. Type species: Halys acutus Günther， 1888， by original designation. 体型较大，体全长可达 1500mm及以上。由吻鳞与鼻间鳞延长形成的吻端尖出而向上翘。头背具 9枚大鳞；背鳞具强棱，成体背中央有极发达的结节状隆起，具有“ X”形斑；尾下鳞以双行为主，前段个别为单行。顶骨呈宽“ T”形，骨嵴明显；上颌骨颊窝腔边缘有一突起；腭骨高而尖，前端分叉，具齿 5枚；外翼骨较翼骨后部长；鳞骨后末端超出脑匣。半阴茎分叉，远端被萼，近端具刺。 尖吻蝮属物种原隶属于广义蝮属 Agkistrodon(sensu lato)。Gloyd(1979)以尖吻蝮独特形态，建立尖吻蝮属 Deinagkistrodon。该属只有一种：尖吻蝮 Deinagkistrodon acutus，分布于中国、老挝、越南。 尖吻蝮 (拍摄于湖北)