中国蚯蚓

**部分总论 一、中国蚯蚓分类学研究进展 物种是生物分类的基本单位。物种是互交繁殖的相同生物形成的自然群体，与其他相似群体在生殖上相互隔离，并在自然界占据一定的生态位（ Mayr，1982）。一个物种，形态会有不同，或存在于不同的地理位置。虽然一个物种在形态上存在差异，但只要它们之间不存在生殖隔离，该类群就是同一个物种。而这种地理位置的间断或形态上的差异，是种内的间断，种内间断形成的隔离是形成亚种的依据之一，或者说，亚种间仅存在形态差异，不存在生殖隔离。 就蚯蚓来说，生殖隔离是否存在，需要经过长期饲养观察才能判断。然而，被观察过生活史的蚯蚓少之又少。种间的生殖隔离或许可以通过物种本身的基因或染色体结构等进行判断或证实。如果没有证据可以证明类群间不存在生殖隔离，那么形态上的差别将作为物种判别的主要依据，这是本书讨论种的基础，也是本书对一些同名关系或异名关系处理的参考原则。 属（genus）是一个聚合的分类阶元，包括相似的或相关的种。物种经分类学家研究，并判定隶属于一个属后，就可以发现这些种具有某些共同的形态性状，这些性状就是属的性状。 科（family）是一个分类阶元，包含在系统发育上具有共同起源的属（ Mayr，1963）。 （一）背景 蚯蚓分类学的研究历史十分悠久，但是其早期的研究仅仅限于局部地区，且交流并不充分，因此通常把动物命名法的起点作为动物分类学的起点。 本书所描述蚯蚓为环节动物门 Annelida寡毛纲 Oligochaeta后孔寡毛目 Opisthopora动物，寡毛纲的主要特征为头部发育不全、无附肢、体节上生有刚毛，雌雄同体，有生殖道，直接发育。蚯蚓分类学研究可追溯到 18世纪中叶。 1758年 1月 1日，Carl von Linné编写的《自然系统》（Systema Naturae）第十版出版，以陆栖的（terrestrial）蚯蚓（lumbricus）命名了广泛分布于欧洲的正正蚓 Lumbricus terrestrial，这标志着蚯蚓分类学研究的开始。此后， Linné将所发现的蚯蚓全部归入了正蚓属 Lumbricus。一直到 1826年，Savigny在巴黎描述了陆栖蚯蚓的第二个属——肠蚓属 Enterion。 1844年，Templeton建立了巨蚓科 Megascolecidae。1876年，正蚓科 Lumbricidae建立。1867年，Kinberg建立了环毛蚓属 Pheretima、远盲蚓属 Amynthas、环毛蚓属 Perichaeta等。但是，一些分类学家后来提出的远盲蚓属 Amynthas、环毛蚓属 Perichaeta和玫瑰蚓属 Rhodopis已被其他动物使用，属于同名，不能再在蚯蚓的名称中使用。环毛蚓属 Perichaeta的名称在蚯蚓名称中成为无效名。而后，经过许多学者的努力， 1900年后，Pheretima取代了无效的 Perichaeta，而 Pheretima的中文名又无从翻译，也就沿用了 Perichaeta的中文名，Pheretima的中文名便成了环毛蚓属。 20世纪初期，环毛蚓属 Pheretima便替代了在结构上相似的其他各属。此后，环毛蚓属 Pheretima的成员急剧增加。至 1972年，该属已达到 740多种，2010年达到 900多种。 Sims和 Easton（1972）、Easton（1979）运用数值分类的方法对环毛蚓群进行了两次修订，恢复了先前一些学者建立的属，建立了一些新属，设置了一些替换先前属的替代属；Easton（1982）根据澳大利亚的新种，以及盲肠自 XXV节开始的特征，建立了新属——毕格蚓属 Begemius，将原本混杂的环毛蚓属 Pheretima修订为 10个属。著名的蚯蚓分类学家 Gates于 1972年起对正蚓科部分种类进行了修订。 1976年， Reynolds和 Cook发表了《寡毛动物命名法：寡毛动物的名称、描述和模式标本汇编》（Nomenclatura Oligochaetologica: a Aatalogue of Names， Descriptions and Type Specimens of the Oligochaeta）；之后，Gates分别于 1981年、1989年和 1993年进行了增补，相对完善了世界陆栖蚯蚓的分类体系，较完整地记述了全球的蚯蚓。全球有记录的陆栖蚯蚓有 12科 181属（Edwards & Lofty，1977；冯孝义， 1985）3500种（Edwards，2004；Csuzdi， 2012）。 （二）分类与演化 寡毛纲 Oligochaeta动物依据其身体结构和系统演化分为 4个目：原孔寡毛目 Archiopora、近孔寡毛目 Plesiopora、前孔寡毛目 Prosopora和后孔寡毛目 Opisthopora；其中，前 3个目的动物大多生活在水中或半水状态的泥沼中，而后孔寡毛目中的绝大多数物种生活在陆地的土层中。因此，一般称前 3个目的动物为水生蚯蚓，称后孔寡毛目的动物为陆栖蚯蚓。 蚯蚓属于环节动物门 Annelida寡毛纲 Oligochaeta后孔寡毛目 Opisthopora，是指雄孔位于精巢及精漏斗所在体节后 1节或几节的所有寡毛纲动物。世界上大多数生态系统中都有蚯蚓存在，但海洋是蚯蚓的天然屏障，沙漠和终年冰雪区也很少见（Edwards，2004）。 环节动物起源于海洋，可能通过担轮幼虫那样的祖先演化而来。从多毛类的原种到寡毛类、蛭类都有环带，它们可能由共同的寡毛类祖先演化而来。而多毛纲 Polychaeta和寡毛纲之间昀大的差别在于生殖器官，多毛纲是雌雄异体，寡毛纲则是雌雄同体，在特定的体腔中有生殖器官，以特殊的受精及生产方式繁殖下一代。 一般认为寡毛纲的祖先可能是多毛纲，或是它们具有一个较原始的共同祖先。而蛭纲 Hirudinea保有较多与寡毛纲相同的特征，因此这两者的关系较为接近，蛭纲应是由寡毛纲中较原始的种类演化而来的。早期的寡毛纲可能生活在泥地中，当泥地干燥时，形成短暂的陆地，使得寡毛纲逐渐分成两群，一群为水生的丝蚯蚓，一群则为陆栖的蚯蚓。因此，有一些水生的种类，如颡体虫科 Aeolosomatidae、仙女虫科 Naididae和颤蚓科 Tubificidae在发育过程中并没有经过陆地的时期。 Stephenson（1930）认为陆栖蚯蚓应来自水生的带丝蚓科 Lumbriculidae，因为它所拥有的特征在寡毛纲中昀为原始，真蚓科 Eudrilidae和巨蚓科 Megascolecidae有较进化的特征，但仍保有一些原始的特征，如受精囊的位置及雄孔的数量和位置；而舌文蚓科 Glossoscolecidae、正蚓科 Lumbricidae及同胃蚓科 Hormogastridae等科所拥有的原始特征较少，应是较晚演化出来的科。正蚓科是昀进化的科，正蚓类交配时生殖孔不直接连合，因此需要更为复杂的机制以保证有效地输送精子。另外，Martin等（2000）发现蛭类的姊妹群是寡毛纲带丝蚓目 Lumbriculida中的带丝蚓科，证实了蛭类其实是特化的寡毛类。 （三）分类系统 很多学者都对寡毛纲做过分类，但直到 1900年才由 Michaelsen创立完整的分类系统，将其分为 11科 152属 1200种。Michaelsen自 1921年以来再次对其所创分类系统中的两个亚目进行了细分，寡毛纲增至 21科。Stephenson（1930）将寡毛纲简化为 14个科，与 Michaelsen（1900a）昀初的分类差别不大。此外，将寡毛纲分为小蚓类（Microdrili）和大蚓类（Megadrili），更易于从定义上理解，小蚓类占比较少，主要是水生蚯蚓，包括陆栖的线蚓科 Enchytraeidae；大蚓类则为占比较大的陆栖蚯蚓。本书主要涉及陆栖蚯蚓，不包括小蚓类。 Stephenson将小蚓类分为 7科，分别为颡体虫科 Aeolosomatidae、仙女虫科 Naididae、颤蚓科 Tubificidae、暗蚓科 Pheodrilidae、线蚓科 Enchytraeidae、带丝蚓科 Lumbriculidae和蛭蚓科 Branchiobdellidae。其余 7科组成大蚓类，分别为异尾蚓科 Alluroididae、单向蚓科 Haplotaxidae、链胃蚓科 Moniligastridae（综族蚓亚科 Syngenodrilinae、链胃蚓亚科 Moniligastrinae）、巨蚓科 Megascolecidae（棘蚓亚科 Acanthodrilinae、巨蚓亚科 Megascolecinae、八毛蚓亚科 Octochaetinae、寒蚓亚科 Ocnerodrilinae）、真蚓科 Eudrilidae（亲蚓亚科 Parendrilinae、真蚓亚科 Eudrilinae）、舌文蚓科 Glossoscolecidae（舌文蚓亚科 Glossoscolecinae、沙蚓亚科 Sparganophilinae、微毛蚓亚科 Microchaetinae、同胃蚓亚科 Hormogastrinae、羊蚓亚科 Criodrilinae）、正蚓科 Lumbricidae。 自 Stephenson（1930）以来，一些学者一直尝试修订大蚓类的分类，特别是舌文蚓科 Glossoscolecidae、巨蚓科 Megascolecidae和链胃蚓科 Moniligastridae（Jamieson，1971）。 Gates（1959）修订了链胃蚓科的两个亚科，将综族蚓亚科 Syngenodrilinae归入异尾蚓科 Alluroididae，而将链胃蚓亚科 Moniligastrinae提升为科。 Gates将舌文蚓科的 5个亚科全部提升为科，他认为没有足够紧密的关系将这 5个亚科全部纳入一个科。 Jamieson（1988）也得出结论，舌文蚓科中的 3个亚科即羊蚓亚科 Criodrilinae、沙蚓亚科 Sparganophilinae和舌文蚓亚科 Glossoscolecinae之间缺乏亲缘关系。 之后，又有许多学者对此进行了分类探讨，其中巨蚓（ megascolecid earthworms）的分类争议较多，Omodeo（1956）、Gates（1959）、Lee（1959）和 Jamieson（1971，1985）等分别提出了新的分类方法。 Omodeo将钙腺（ calciferous gland）的位置和数量、 Lee将雄孔（male pore）的数量和位置以及肾孔（ nephridiopore）的位置作为分科的依据。Gates以前列腺（ prostate gland）的构造、排泄器官及钙腺的位置作为分科的重要依据，为大多数人所接受。Sims（1966）使用计算机技术评估了巨蚓属 Megascolex 3个较早分类系统的相对优点，而后发现 Gates的分类系统更胜一筹。 Gates（1959）对寡毛纲的分类如下。 链胃蚓科 Moniligastridae 巨蚓科 Megascolecidae 寒蚓科 Ocnerodrilidae 棘蚓科 Acanthodrilidae 八毛蚓科 Octochaetidae 真蚓科 Eudrilidae（亲蚓亚科 Parendrilinae、真蚓亚科 Eudrilinae） 舌文蚓科 Glossoscolecidae 沙蚓科 Sparganophilidae 微毛蚓科 Microchaetidae 同胃蚓科 Hormogastridae 羊蚓科 Criodrilidae 正蚓