物种起源

　　**章 家养状态下的变异 变异的原因 如果将有着悠久历史的栽培植物和家养动物的同一变种或亚变种的个体进行比较，*能引起我们注意的一点就是：栽培植物和家养动物间的个体差异，要远远大于自然状态下的任何物种或者变种间的个体差异。经过人类在极不相同的气候等条件下的培育，形形色色的栽培植物和家养动物都发生了变异。对此加以思索后，我们必然会得出结论：家养生物的生存条件与亲种在自然状态下的生存条件十分不同，由此才产生了巨大的变异。奈特曾经提出这样的观点：过多的养料和食物造成了家养生物的变异，这样的说法也不无道理。有一点很明显，只有在新的生存条件下，并且生长了数个世代，生物才能发生巨大的变异；而且一旦生物体制开始变异，一般就能够在往后的若干世代继续变异下去。一种可以变异的生物，在经过培育产生变异后又停止变异的例子，目前尚无文献记载。*古老的栽培植物至今还在持续不断地产生新的变种，例如小麦；*古老的家养动物，至今仍能迅速地改进或者发生变异。 在长期研究这个问题之后，我认为生存条件会起作用，主要是通过以下两种方式：一种是直接作用于整体生物机制或者某些部分；另一种是间接作用于生物的生殖系统。对于直接作用，如魏斯曼教授近来提出的，以及我以前在《家养状态下的变异》一书里提到的，它有两个方面的因素：生物本身的性质和外部条件的性质。而内部因素比外部因素更重要，因为在不一样的外部条件下，有时能发生相似的变异；在相同的外部条件下，有时却会产生不一样的变异。对于产生变异的后代来说，这些外部条件的变异效果或是一定的，或是不定的。如果是数代生长在某个相同的外部条件下，一切后代或者几乎一切后代都以相同的方式发生变异，那么就是一定变异。然而，对于一定变异的变化范围，我们很难定论，有些细微变异却是毋庸置疑的：例如食物充足与否引起的生物体大小的变异；食物性质导致的生物体肤色的变异；气候变化引起的生物体皮毛厚薄程度的变异等。我们在家禽的羽毛中看到无数变异，每一个变异都是受到某种特别因素的影响而形成的。如果这一特定因素经过数个世代，同样作用于许多的不同生物体，那么这些生物体都可能产生相同的变异。如果将能够制造树瘤的昆虫的微量毒汁注射到植物体内，必然会产生复杂多变的树瘤。这 证明了，如果植物体液发生了化学变化，植物便会发生奇特的变形。 和一定变异不同的是，不定变异更多是由于环境发生了改变，而且在家养物种的形成中，不定变异起着更重要的作用。不定变异从无数的微小特征中可以体现出来，正是这些微小特征让我们可以分辨出同一物种中的不同个体。这些不定变异不能认为是从亲代或者更远的祖先那里遗传下来的，因为即使是同一胎的幼体或者同一蒴果萌发出的幼苗，彼此之间也可能产生极其明显的差异。在同样的地区，用差不多相同的饲料进行喂养，经过很长一段时间之后产生的几百万个个体中，偶尔在构造上也会出现明显的变异，这种变异甚至可以用畸形来形容；但是畸形和轻微变异之间，并不存在明显的分界线。在一起生活的众多个体中，这种结构上的变化无论是轻微还是显著，都可以认为是环境条件对不同个体引发的不定效果。这就好像不同的人对严寒天气的反应不同一样，有人会咳嗽，有人会感冒，有人会得风湿病，还有人会引发器官上的炎症。 至于生存条件对生物体所起的间接作用，也就是对生殖系统所起的作用，我们可以推导出，这个作用之所以会引起变异，主要有以下两方面的原因：**，生殖系统对任何外部条件的变化都非常敏感；第二，正如凯洛依德所说，动植物在新的环境下被培育产生的变异，有时候和不同的物种之间杂交引起的变异非常相似。许多事实表明，生殖系统对周围环境条件的轻微变化都极为敏感。驯养动物是很容易的事情，但是圈养条件的动物，想让它们自由繁育并不容易，即使只是交配，也是很难完成的事情。许多动物即使是在原产地这种近乎它们自然生长的环境条件下，也无法生育。如果仅仅是简单地将原因归结为动物的生殖本能受到了损害，显然是不科学的。许多栽培植物看起来长势良好，但是却很少结籽或者根本不结籽。有时候，在某些特殊阶段的一些微小的条件变化，比如水分多一点或者少一点，都会影响植物的结籽情况。对于这个奇妙的问题，我在其他地方解释过，在 此不再赘述。我想说明的是，圈养动物的生殖法则十分奇妙。例如很多从非洲引进到英国的肉食兽类被圈养，大部分都能正常地繁育，除了熊科动物以外。而鸟类正好相反，对于肉食鸟类来说，只有很少一部分能产下受精卵进行繁殖。许多外来植物就好像那些不能繁育的杂交物种一样，它们的花粉毫无用处。一方面，我们可以看到被驯化的物种，在家养状态下，柔弱多病却可以自由繁育；另一方面，一些幼年期从自然界迁移并进行人工养育的物种，虽然可以茁壮成长而且寿命很长（我可以就此举出无数的实例），但是它们的生殖系统却受到了不明因素的影响而无法再繁育。当圈养物种生殖系统发生变异，繁育出了与双亲不太相似的后代时，我们也就不会觉得奇怪了。还有一点需要补充一下：一些动物在极不自然的生活环境中（例如雪貂和兔子被饲养在箱笼中）也可以自由繁育，这说明它们的生殖系统并没有受到整个封闭环境的影响。所以，有些动植物可以经受住家养或者栽 培，并且很少发生变异，甚至比在自然环境下产生变异的概率更小。 一些博物学家认为，所有变异都和有性生殖的作用有关，这显然是不对的。在以前的一部作品中，我曾将园艺家称为"芽变"的植物列出了一个长表。芽变植物会突然萌生出一个新芽，这个新芽具有与其他芽明显不同的性状。这是一种变异的芽，它可以通过嫁接、扦插甚至是播种的方式来进行繁育。在自然环境下，这种芽变很难产生，但是在人工栽培中却经常出现。生长环境相同的同一棵树上，每年会长出成百上千个芽，其中会突然出现一个具有新性状的芽；而在不同环境中不同的树上，有时候会出现同样性状变异的新芽。例如从普通桃树的芽上生出油桃，或者从普通蔷薇的芽上生出苔蔷薇。因此，我们可以很清楚地看到，在决定生物体每一变异的特殊类型上，生物体本身的内在因素比外部环境因素重要得多。