紫外辐射生态学/生态学研究

**章 绪 论 地表UV-B辐射增强、温室效应和酸雨是人类面临的三大全球性环境问题。过去40多年来，由臭氧层减薄引起的UV-B辐射增强而产生的严重生态学后果，已经受到了各国越来越广泛的重视。多年来大量深层次、多方位的研究工作，为紫外辐射生态学的逐步形成奠定了基础。目前的焦点问题主要集中在两个方面：一是紫外辐射增强对植物、动物、微生物等的影响；二是紫外辐射和全球气候变化之间的相互作用，以及其将如何影响人类和环境。在紫外辐射生态学研究中，主要研究生物与UV-B辐射之间的相互关系。20世纪60年代紫外辐射生态学的研究开始起步，从*初紫外辐射对植物生长的影响发展到机理研究，并对生物适应机理进行了深入的探讨，对于紫外辐射对生态系统中各组分间相互关系的影响也进行了大量研究，以此预测自然生态系统的未来变化方向，以便更有效地调控生态系统朝着人与自然和谐共生的方向发展。 **节 紫外辐射生态学的基础、含义与发展 一、生态学基础 生态学是研究生物与其周围环境之间相互关系的科学。环境包括生物环境和非生物环境。生物环境包括植物、动物和微生物，这些生物之间存在着种内和种间关系。非生物环境即非生命物质，如光、温度、水、空气、土壤等。紫外辐射是非生物环境的一种。 人类很早就开始研究生物与其周围环境之间的关系，并将其应用到生产和生活中。例如，我国在西汉时期所确立的二十四节气就反映了农作物、昆虫与气候之间的密切关系。在古希腊时代一些哲学家，如亚里士多德（Aristotle）、希波克拉底（Hippocrates）等的著作中，也已包含生态学的内容，但当时并没有提到“生态学”这个词。1869年德国的一位动物学家赫克尔（Haeckel）首次提出了“生态学”（ecology）这一词汇，该词本身含有研究有机体生存环境之意，但当时并未引起人们的重视。直到20世纪初，生态学才逐渐被公认为一门独立的学科，是生物学的一个分支。2011年生态学在我国已提升为一级学科，不再是生物学的分支。近60多年来，由于在世界范围内相继出现了粮食和能源短缺、资源退化与枯竭、环境污染、人口剧增等普遍性的社会问题，人们在寻求这些问题的发生原因和解决办法的过程中，才认识到生态学在创造和保持人类高度文明上的重要作用，因此生态学这一学科才引起人们越来越多的重视，并获得迅速发展。 目前，生态学正在向微观和宏观两个方向发展，并与其他学科相交叉而形成许多边缘学科。紫外辐射生态学就是生态学与环境科学相交叉而形成的一门边缘学科（李元和岳明，2000）。 二、紫外辐射生态学的含义 1.紫外线的特征 紫外线是频率介于可见光和X射线之间的电磁波，其波长范围为10～400nm。人眼对波长为380nm的辐射开始有光觉，而波长短于100nm的辐射实际上能电离所有分子。 辐射靠光子输送能量，一个光子的能量E为 （1-1） 式中，h是普朗克常数（6.62×10 34J s）；v是频率；c是光速；λ是波长。光子的能量E和频率v不随输送辐射的介质而变，但光速c和波长λ是随之而变的。已知1eV（电子伏）=1.6×10 19J，相当于波长为1240nm的光子能量，若光子能量以eV为单位，波长以nm为单位，E = hv = hc/λ可改写为 （1-2） 由此式不难求出，波长为200～400nm的光子能量为3.1～6.2eV。 紫外线的波长下限是10nm，但其生物学效应的波长下限为200nm，再短将被空气和水强烈吸收。在地球上具有生物效应的紫外线波长范围为200～400nm，而大多数有机分子要想电离需180nm以下的紫外线，所以地球上的紫外线对生物物质而言是非电离辐射。 2.紫外线的生物有效性 紫外线作为一种自然界存在的生物光因子，具有其自身的特点，一方面是其高能性，另一方面是作为光本身的信号因子特性。 尽管可用于生物体的紫外线其短波光子能量*多是长波的两倍，但同数量的光子所引起的光化学反应强度（继而是光生物效应）可相差几个数量级。这是因为有关生物分子对不同波长的光子吸收差别大。根据光只有被分子吸收才能发生光化学反应的格鲁西斯-特拉帕定律，紫外线的主要生物效应是由它在核酸中的光化反应引起的，它在蛋白质中的光化反应作用小。核酸和多数蛋白质对紫外线的吸收峰远低于300nm，对波长300nm以上的紫外线吸收少（刘普和等，1992）。 地表紫外辐射能量占太阳总辐射能量的3%～5%。紫外辐射的波长范围为200～400nm，根据其生物效应分为短波紫外线（UV-C，200～280nm）、中波紫外线（UV-B，280～315nm）和长波紫外线（UV-A，315～400nm）。UV-C就是通常所说的杀菌紫外线，它对生物有强烈影响，但它基本上在平流层中被臭氧分子全部吸收而不能到达地面。UV-A可促进植物生长，一般情况下无杀伤作用，很少被臭氧吸收。从生态学角度分析，UV-B是非常重要的。UV-B能被臭氧部分吸收，吸收程度随波长不同而异，波长越短，被吸收量越大（李元和岳明，2000）。 3.紫外辐射生态学的形成 大气臭氧层能吸收强烈的太阳紫外辐射，使地球生物得以正常生长，从而成为地球生命的有效保护层。在自然状态下，大气臭氧浓度相对稳定，其生成和分解保持动态平衡。20世纪70年代，人们注意到平流层臭氧发生衰减（Crutzen，1972），一个严重的后果就是到达地表的紫外辐射显著增加。由臭氧衰减引起的UV-B辐射增强已经产生或将产生严重的生态学后果，对人、动物、植物、微生物以及生物地球化学循环、生态系统、大气质量都有重大影响。20世纪80年代末期，UV-B辐射生态效应方面的研究取得了一些成果，受到了越来越广泛的重视，并逐步形成一个新兴的分支学科—紫外辐射生态学。 太阳辐射是影响生物生长发育的主要因子。生物在从太阳辐射中获得能量的同时，不可避免地受到短波光即紫外辐射的伤害。紫外辐射作为生物生长发育中重要的环境影响因子，它与生物之间有着密切的联系。研究生物与紫外辐射相互关系的科学称为紫外辐射生态学。紫外辐射生态学是大气臭氧层减薄、紫外辐射增强条件下的生态学，它是生态学与环境科学相交叉而形成的一门边缘学科。由于UV-B辐射具有非常重要的生态学意义，在紫外辐射生态学研究中，生物与UV-B辐射的关系成为研究重点。 三、紫外辐射生态学的发展简史 *早的紫外辐射生态学方面的著作是《紫外线辐射对植物的作用》（杜布罗夫，1964）。该书记载了国外20世纪30～60年代所做的工作，将紫外辐射对植物生长和发育、种子萌发、植物细胞的影响及其在农业中的应用做了综合的说明；此外，对紫外辐射损伤植物后的光修复作用也做了适当的阐述；*后介绍了某些植物种类对紫外辐射尚具有抵抗能力。但这些早期的工作并未联系到臭氧层的变化，也未强调UV-B辐射重要的生态学意义，因而不够深入。20世纪70年代以来，UV-B辐射对高等植物的影响成为重要的研究课题，已有许多研究工作，但主要涉及实验室和温室条件下的草本农作物，有关森林和其他非农作物方面的工作仍然很少，而关于人、动物和微生物及生态系统方面的研究更是寥寥无几（Caldwell et al.，1995）。UV-B辐射对植物生长发育、形态结构、生理生化、UV-B吸收物质、基因表达、生物量和产量等多方面的影响均已有报道，并认为DNA、膜系统和光合器官是UV-B辐射伤害植物的关键靶标。 60多年来，世界各国科学家对UV-B辐射的研究从未间断过。在我国，国家自然科学基金资助了180多项有关UV-B辐射的项目，主要涉及作物种质资源、植物分子遗传、植物结构与功能、植物生理生态、应用气象、植物逆境生理等多个方向。王勋陵长期从事环境生物学和污染生态学的教学与科研工作，率先发现了兰州地区的光化学烟雾，并在国内率先开展了紫外辐射的生态学效应研究，从UV-B辐射对植物生长的影响到UV-B辐射对生态系统中能量累积和流动的影响，在从生理生化水平到生态系统水平上总结了UV-B辐射对植物的影响。云南农业大学李元等研究了主要作物对UV-B辐射增强响应反馈的品种差异及DNA基础，这对于建立鉴定作物品种UV-B辐射耐性的DNA标准，选择耐性品种作为培育抗UV-B品种的优良种质资源是十分重要的；同时关于UV-B辐射对植物中次生代谢物的影响，聚焦在药用植物上，研究了UV-B辐射增强对药用植物生产的影响，为药用植物的栽培和开发提供了参考；另外，以元阳梯田为对象研究了持续稳定稻田生态系统生产力对紫外辐射增强的响应及其机理、UV-B辐射对水稻病害和水稻中原花色素的影响与其机理，并对UV-B辐射对稻田的影响做了全面的探索。岳明等主要从植物碳氮资源分配和植物光合作用对UV-B辐射增强的响应角度出发，分析了紫外辐射增强对农田生态系统结构和功能的影响。郑有飞等主要研究了UV-B辐射对作物的影响，从播种到收获，对不同时期植物受UV-B辐射胁迫产生的变化做了全面研究，并且探索了UV-B辐射和其他因子复合作用对植物生长的影响，较为全面地综述了目前国内外有关UV-B辐射与其他因子（包括CO2、O3、水分、温度、重金属、盐分、矿质营养、酸雨、铈、镧、硒以及某些物理因子）复合作用对植物影响的研究进展，提出了目前该领域研究的一些不足，并对未来发展提出了展望。安黎哲等主要从细胞壁相关基因水平、基因组水平和蛋白质组水平方面研究了UV-B辐射对植物的影响，对UV-B辐射对植物形态建成和生理代谢的影响、植物响应UV-B辐射的信号通路以及UV-B与其他因子复合作用对植物的影响等进行了论述，并对植物响应UV-B辐射的研究做了展望。 世界各国科学家对UV-B辐射的研究不断深入。在Web of Science数据库中检索关键词“UV-B”可以检索到300余篇论文，在中国知网上检索关键词“UV-B”可以检索到3337条结果。关于UV-B辐射的研究主要涉及以下三方面：①UV-B辐射对植物生长生理、各种调节激素、代谢物、基因表达的影响；②不同的环境因子与UV-B辐射复合作用对植物的影响，植物在自然生境中遭受多种环境因子胁迫时的应答响应机理；③植物对UV-B辐射响应的品种差异，自然界不同植物品种甚至同一物种的不同基因型对UV-B辐射的响应方式。我国学者已在国内外重要刊物上发表了大量研究论文，引起了广泛的关注。 但近些年未见系统性总结紫外辐射生态学研究方面的著作。李元和岳明（2000）编著的《紫外辐射生态学》介绍了地表UV-B辐射的变化，UV-B辐射对植物生长和生产力、生理代谢的影响，UV-B辐射对微生物的影响等内容。联合国环境规划署（United Nations Environment Programme，UNEP）2002年发表了Environmental Effects of Ozone Depletion and Its Interactions with Climate Change: 2002 Assessment，从科学性、环境影响以及技术和经济评估方面对保护地球臭氧层所采取的措施进行了评估，之后每隔4～5年都会发表有关臭氧衰减与气候变化的文章，系统性介绍臭氧衰减与气候变化之间的关系。郑有飞和吴荣军（2009）编写的《紫外辐射变化及其作物响应》，是介绍地表紫外辐射变化特征及其对农作物和农田生态系统影响前沿研究的方法论和**研究成果的著作，内容涉及大气臭氧和地表紫外辐射变化特征的研究进展，以及地表紫外辐射增强对作物生长、发育、品质和产量影响的国内外研究进展。Dylan等（2012）发表了Enhanced UV-B and Elevated CO2 Impacts Sub-Arctic Shrub Berry Abundance， Quality and Seed Germination，探讨了长期增强UV-B辐射和增强UV-B辐射与高CO2浓度的联合作用对亚北极群落矮小