中国小菇科真菌图志

第1章 绪论 1.1 小菇科的范畴及价值 小菇科（Mycenaceae Overeem）隶属于真菌界（Fungi）担子菌门（Basidiomycota）蘑菇纲（Agaricomycetes）蘑菇目（Agaricales），根据*新分类系统其包含11个属：赤小菇属（Cruentomycena R.H. Petersen， Kovalenko & O.V. Morozova）、胶孔菌属［Favolaschia（Pat.）Pat.］、扇形小菇属（Flabellimycena Redhead）、半小菇属（Hemimycena Singer）、小菇属［Mycena（Pers.）Roussel］、扇菇属（Panellus P. Karst.）、脂小菇属（Resinomycena Redhead & Singer）、黏柄小菇属（Roridomyces Rexer）、元蘑属（Sarcomyxa P. Karst.）、幕府菇属（Tectella Earle）和干脐菇属（Xeromphalina Kühner & Maire）（Kirk et al.，2008；Petersen et al.，2008；斎藤輝明等，2014），除扇形小菇属［目前仅报道1种，即Flabellimycena flava（Singer）Redhead］之外，其他10个属在中国均有分布。该科真菌担子体一般较小，有柄或无柄，子实层体褶状、蜂窝状或孔状，大部分为腐生菌，少数可寄生于咖啡叶片上或与兰科、蕨类植物共生（Guo and Xiao，1997；Frankland，1998；Redhead et al.，2000；Fukasawa et al.，2009）。 小菇科真菌多数为腐生型，在自然生态系统中起到分解者的作用，在实际应用中也具有较高的经济价值。有些可食用或药用（Boa，2004），例如：美味元蘑［Sarcomyxa edulis（Y.C. Dai， Niemel.& G.F. Qin）T. Saito， Tonouchi & T. Harada］为著名食用菌，并已人工栽培（戴玉成和图力古尔，2007）；鳞皮扇菇［Panellus stypticus（Bull.）P. Karst.］担子体中含倍半萜类化合物，具有消炎、止血的功效（卯晓岚，1998，2000）；半小菇属中的牡蛎半小菇［Hemimycena cucullata（Pers.）Singer］和H. candida（Bres.）Singer的发酵菌丝体中具有特有的抗生素成分“hemimycin”（B.uerle et al.，1986）；小菇属中的大孢小菇（Mycena megaspora Kauffman）含抗细菌活性物质“drosophilin”（Eijk，1975），橙缘小菇［M. aurantiomarginata（Fr.）Quél.］和绿缘小菇（M. viridimarginata P. Karst.）也具有抗生素活性物质（B.uerle et al.，1982；Jaeger et al.，2010）。而有些种类有毒，如洁小菇［Mycena pura（Pers.）P. Kumm.］、暗花纹小菇［M. pelianthina （Fr.） Quél.］、血红小菇［M. haematopus （Pers.） P. Kumm.］（图力古尔等，2014；陈作红等，2016）。小菇科中有些种类的某些特性可应用于农业生产，如黏柄小菇［Roridomyces roridus（Fr.）Rexer］菌柄的黏液层可用于诱捕害虫（Barron，2012）。此外，小菇科中的一些种类可与兰科植物天麻共生，可促进天麻种子的萌发（Guo and Xiao，1997）。胶孔菌属、黏柄小菇属、脂小菇属、小菇属和扇菇属中的一些物种具荧光活性物质（Desjardin et al.，2008，2010，2016；Chew et al.，2015；Cortés-Pérez et al.，2019）。 1.2 小菇科的分类 1.2.1 物种多样性及分类学研究现状 小菇科真菌种类丰富，全世界约800种（Kirk et al.，2008）。有关小菇科的分类学研究，模式属小菇属的研究相对深入。欧洲、美洲、大洋洲和亚洲陆续有小菇属的专著出版或论文发表（Smith，1947；Grgurinovic，2003；Robich，2003；Aravindakshan and Manimohan，2012； Aronsen and L.ss.e，2016）。小菇科中小菇属及其相关属的分类学研究主要集中在欧洲、北美洲和大洋洲。干脐菇属的研究相对较早，欧洲和美洲均已有相关专著出版或论文发表（Smith，1953；Miller，1968；Klán，1984；Redhead，1988）。目前，欧洲和北美洲主要开展干脐菇属中复合群的分类研究工作（Aldrovandi et al.，2015）。半小菇属的研究始于北美地区（Singer，1943；Redhead，1982），在20世纪后研究者们深入开展了该属的分类研究，目前欧洲已出版半小菇属的专著并发表了一些权威研究论文（Antonín and Noordeloos，2004；Malysheva and Morozova，2009；Lehmann and Lüderitz，2018）。扇菇属的分类学研究主要集中在北美地区（Miller，1970；Burdsall and Miller，1975；Petersen，1992；Jin et al.，2001），但值得一提的是，1987年Corner对分布于马来西亚的扇菇属27个种进行了详细的描述并绘制了线条图，填补了亚洲对这一类群研究的空白。Rexer（1994）对黏柄小菇属进行了详细的形态分类研究。此外，脂小菇属和赤小菇属在北美洲得到了较多的关注（Redhead and Singer，1981；Redhead，1984；Petersen et al.，2008）。 我国有关小菇科的分类学研究严重滞后，主要以图鉴或地方志的形式出现（戴芳澜，1979；臧穆，1980；毕志树等，1984；毕志树和李泰辉，1986，1988；李茹光，1991；李建宗等，1993；刘培贵和杨祝良，1994；应建浙和臧穆，1994；中国科学院青藏高原综合科学考察队，1994；潘学仁，1995；袁明生和孙佩琼，1995；张树庭等，1995；王也珍等，1999；卯晓岚，2000；赵震宇，2001；黄年来等，2003；戴玉成等，2004），以及本书作者的前期相关研究（图力古尔，2000，2007，2012，2016；图力古尔和刘宇，2011；王建瑞和图力古尔，2013；王薇和图力古尔，2015）。 随着我国学者对小菇科真菌分类学研究的关注（臧穆，1980；刘培贵和杨祝良，1994；卯晓岚，2000；戴玉成等，2004；吴兴亮等，2010；戴玉成，2012；李玉等，2015；娜琴，2019；图力古尔，2019；刘丽娜，2020），报道的物种数量虽然有了大幅度的增加，但与实际相比仍存在较大差距，且一些物种的记载缺乏详细的形态学描述，同物异名的现象较普遍，难以考证其准确性，需要进一步研究确认。 1.2.2 传统分类系统及认知 小菇科于1926年由Overeem建立，在寒温带至热带均有分布。在小菇科建立之前，该科成员多数隶属于口蘑科（Tricholomataceae），还有一小部分划分在多孔菌科（Polyporaceae）或小皮伞科（Marasmiaceae）。模式属小菇属曾经是口蘑科的重要组成，并与半小菇属和脂小菇属同属于该科的trib. Myceneae；扇菇属与幕府菇属在口蘑科中属于trib. Panelleae；这一观点曾经长期得到广泛认可（Singer，1975）。Singer于1986年认为trib. Myceneae可从口蘑科中划分出来成立小菇科，但无足够的形态学支撑。长期以来，很多学者认为小菇属、半小菇属、扇菇属、幕府菇属及之后成立的黏柄小菇属应该归入口蘑科（Singer，1975；Rexer，1994），仅胶孔菌属和干脐菇属的归属有争议。胶孔菌属因子实层体呈蜂窝状或孔状，担孢子淀粉质，早期基于形态学特征就其归属未能达成共识。Patouillard（1900）和Heim（1945）认为胶孔菌属应归入小皮伞科。Singer（1969）为胶孔菌属（Favolaschia）和Gloeosoma成立了1新科Favolaschiaceae。Horak（1971）认为该属应移出蘑菇目。Singer（1974）支持Horak的观点并将Favolaschiaceae划入非褶菌目（Aphyllophorales）。Taylor（1981）将该属中的常见种F. calocera划入多孔菌科（Polyporaceae）。Pegler（1977，1986）和Ryvarden等（1994）认为胶孔菌属应归入口蘑科，并指出小皮伞属（Marasmius）、小菇属与胶孔菌属具有共同的分类特征。但是，Buyck等（1998）仍认为该属应归为小皮伞科。干脐菇属因菌柄被黄色绒毛、菌褶菌髓菌丝壁厚且柄生囊状体明显，在形态学上与口蘑科其他类群差别较大，因而其归属颇受争议。Kühner（1980）认为干脐菇属应归为口蘑科中trib. Marasmieae。Singer（1986）支持其归入口蘑科，但认为干脐菇属应该归为trib. Myceneae。Redhead等（1987）认为干脐菇属应归入Xerulaceae。Hawksworth等（1995）和Kirk等（2001）将干脐菇属归入口蘑科。由于分类学家基于形态学对该类群形成固定的认识，小菇科的设立一直未被认可，如在《安贝氏菌物词典》（Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi）第8版（Hawksworth et al.，1995）和第9版（Krik et al.，2001），其模式属——小菇属被归入口蘑科。直到2008年，《安贝氏菌物词典》第10版的分类系统才将小菇属提升为科来认识。 1.赤小菇属（图1-1 a） 赤小菇属（Cruentomycena R.H. Petersen， Kovalenko & O.V. Morozova）是新近成立的一个小属（Petersen et al.，2008），截至2020年，Index Fungorum共收录了全世界的3个种。该属主要特征是担子体赤红色或血红色，模式种为Cruentomycena viscidocruenta（Cleland）R.H. Petersen & Kovalenko。该种*早是由Cleland和Cheel作为Mycena coccinea处理，研究标本采自澳大利亚，后因该种与采自欧洲的Mycena coccinea同名，Cleland将其订正为Mycena viscidcruenta Cleland（Cleland，1924）。Grgurinovic等（1982）对该种模式标本的显微特征进行了重新观察、描述并绘制了线条图。Maas Geesteranus（1998）在新西兰也采得Mycena viscidcruenta，并指出该种因赤红色的担子体、菌褶延生、褶缘颜色深于褶面、菌盖无突起而与Mycena中已报道的其他种差异显著。因此，他设立了1新组sect. Viscidocruentae Maas G.& Hauskn.。 2008年，Petersen等基于俄罗斯的材料和澳大利亚的Mycena viscidocruenta进行显微观察，并结合核糖体内转录间隔区（ITS）和核糖体大亚基（LSU）两个片段，将M. viscidocruenta从小菇属中移出，并成立新属Cruent