江河鱼类早期资源研究

第1章 鱼类早期资源 我国利用鱼类的历史悠久，范蠡所著的《陶朱公养鱼经》是我国*早的一部养鱼专著。至唐代，人们逐渐建立了从江河釆捕仔鱼用于生产的技术。宋代周密所著的《癸辛杂识》用文字描述了口口相传的捞仔鱼、运仔鱼和养仔鱼的技术方法。清代《广东新语》中记录了仔鱼出现的规律，展示了人们对早期资源的调查研究工作。 20世纪30年代主要的文献资料有《广东西江鱼苗**次调查报告》（陈椿寿，1930）、《西江鱼苗调查报告书》（林书颜，1933）、《鲩鲥之产卵习性及人工受精法》（林书颜，1935）、《中国鱼苗志》（陈椿寿等，1935）等，如图1-1所示。 图1-1 20世纪30年代鱼类早期资源部分文献 这些资料记录了原生态下珠江鱼类繁殖的盛况，也从侧面反映了产卵场的许多信息。其中《中国鱼苗志》是调查人员历时4年（1930、1931、1932、1934年），途经万余里对珠江及长江的仔鱼捕捞及鱼类状况进行细致观察后撰写的。“每当大雨之后，江潦骤涨，貌及其他鱼类，咸聚集此间跳跃产卵，景象*为可观。”湘江上游河段鱼类繁殖时，成群的亲鱼在产卵场激烈追逐，卵精都排出了水面，鱼类繁殖时在水面形成“浮花”状景观（陈椿寿等，1935）。该时期对鱼类（主要为四大家鱼）产卵繁殖的描述，涉及繁殖期、繁殖水温、产卵场分布、鱼卵特性、水位变化等。珠江鱼类产卵特点是繁殖时间早，高峰期集中在5月至6月中旬；产卵场分布广泛，范围包括三水以上的珠江干流及支流郁江百色市以下、左江龙州县以下江段；鱼苗繁殖规模大，仅四大家鱼鱼苗捕捞记录总量达80亿ind.。当时对珠江鱼类早期资源的研究已现系统雏形，鱼苗的种类形态研究和鉴定达49种（类），当时关注重点是如何提高四大家鱼仔鱼采捕量。同期，为得到更多的鱼苗，也从江河中采捕成熟亲鱼（如草鱼、鮒等）进行人工繁殖研究。20世纪50年代珠江西江的鱼苗资源仍比较丰富，年产量高达110亿ind.，捕捞生产的鱼苗除供当地养殖业用外，也输送到我国河北、江西、海南等地，甚至运往东南亚国家（广东省科学技术协会等，1998）。这一时期的文献记录主要是如何提高鱼苗的采捕效率（陈理等，1952）、鱼苗种类的鉴别（王昌燮，1959）。 20世纪60年代的主要文献资料有1960年费鸿年发表的《西江鱼苗数量变动的初步研究》（周镇宏等，1998），研究了早期资源的变动。20世纪60年代前珠江干流受人为干扰小，基本保持自然水文节律。该时期四大家鱼主要繁殖期为4～8月，高峰期为5月至6月中旬，一般有多次苗汛；产卵场水温24～30°C，流速0.5～1.5 m/s，水位升幅达0.8 m，溶解氧5mg/L以上；肇庆段流量16000～20000 m3/s时，鱼苗产量*大；种类组成上草鱼比例*高。易伯鲁等（1964）发表了《长江家鱼产卵场的自然条件和促使产卵的主要外界因素》，对产卵场进行了定性描述，重点关注繁殖期、仔鱼成色（种类组成）、繁殖批次、径流量、洄游行为、产卵场水文状况等。之后对长江草鱼、青鱼、鲢、鳙产卵场分布与生产力状况也进行了分析（可仪等，2011）。 1958年实现养殖鲢人工繁殖成功，结束从江河捕捞鱼苗的历史（戴来了，1958；钟麟等，1965），从此养殖业不再依赖江河采捕鱼苗。 随后对江河鱼苗研究转向产卵场功能研究，主要聚焦在河流开发对产卵场影响的评估，通过鱼类早期资源的数量变化评估开发工程对渔业资源的影响（何学福等，1979；周春生等，1980；贾敬德，1981）。这些工作包括周春生等（1980）针对汉江丹江口水利枢纽建设对产漂流性卵鱼类影响的评估，葛洲坝截流对四大家鱼产卵场的影响分析（长江四大家鱼产卵场调查队，1982）。之后也陆续开展了铜鱼（许蕴讦等，1981）、中华鲟（余志堂等，1983）、鰌（梁秩燊等，1984）的早期资源或产卵场相关研究。 《葛洲坝水利枢纽与长江四大家鱼》分析了四大家鱼与水文的关系（易伯鲁等，1988），建立了针对四大家鱼早期资源的长期监测体系。四大家鱼属典型的产漂流性卵鱼类，其产卵活动需要江水涨落的洪峰过程、温度等自然环境条件的刺激，且其产卵量与涨水幅度、持续涨水时间成正比（李翀等，2006）。2011年以来，长江流域围绕三峡工程进行了以鱼类早期资源增殖为目标的生态调度。 鱼类早期资源调查采样具有以下优点：①鱼类早期发育阶段缺乏躲避风险的能力，容易捕捞，在成鱼调查中不能发现的种类，在早期资源调查中有可能采集到。②样本数量有保证，对资源破坏程度小，对资源的估算较精确。③采样简单，费用较低，很容易利用网具采捕。我国淡水鱼类1300余种，根据生态习性鱼类可分为许多不同的类型，如可将鱼类分为适应急流底栖类群、缓流生境类群、静水类群，也可将鱼类分为洄游性类群和定居类群等。采样要根据不同目的需要，根据鱼类的类型特征，确定合适的采样方法。 2005年本书作者在珠江建立了鱼类早期资源长期观测体系，通过“断面控制方法”对河流漂流性仔鱼定量监测，制定了《河流漂流性鱼卵、仔鱼采样技术规范》《河流漂流性鱼卵和仔鱼资源评估方法》等水产行业标准。2005年以来，珠江水系10多个连续定位观测点的早期资源观测标本每年以3000～4000瓶（次）样品入库，10多年来仔鱼标本库样本累计超50000瓶（次）。珠江漂流性鱼类早期资源包括60余种（类）鱼，作者围绕珠江水系鱼类早期资源的空间分布、种群关系、发生过程、演变、世代强度变化、早期资源与水动力关系、受气候及环境变化的影响及响应机制，河流生态系统功能评价及保障机制、繁殖生态水文需求等方面展开研究。 1.1 鱼类早期资源基本概念 1.鱼类早期资源 鱼类早期资源是鱼类处于胚胎（鱼卵）、仔鱼、稚鱼和幼鱼四个阶段补充群体的总称，反映鱼类种群补充群体资源状况。 2.鱼苗 鱼苗是受精卵孵化出膜后至幼鱼的阶段，但通常多指水产养殖生产中的早期苗种。 3.鱼类早期生活史 鱼卵从受精开始发育至与成体具有相似的形态特征，但性腺尚未发育成熟的整个阶段称为早期生活史阶段。鱼类的早期生活史通常划分为胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期四个发育阶段。 4.鱼卵 鱼类的雌性生殖细胞。繁殖前由性腺细胞快速发育形成包括配子细胞、卵黄营养物质的球状体（或其他形状），储存于卵巢中。繁殖时大部分鱼类的卵子排入水体中受精。大多数鱼卵呈圆球形或椭圆形，如草鱼、赤眼鳟卵子圆球；也有少许例外，如鳑鮍鱼类卵子呈梨形。浮性卵和漂流性卵的卵膜一般吸水后会膨胀，出现较大的卵周隙；而黏沉性卵的卵膜吸水后膨胀幅度较小。不同鱼类卵子大小差别很大，一般卵径为1～3 mm。一些4下虎鱼的卵径仅0.3～0.5 mm；草鱼等产的漂流性卵吸水后卵径可达6 mm左右；中华鲟卵径有5.0～5.5 mm。一般无护卵行为鱼类的卵子较小，卵胎生和胎生鱼类卵子较大。 根据卵子生态特点和密度，一般分为漂流性卵、黏沉性卵、黏草性卵、浮性卵、蚌内寄生卵等类型。 1）漂流性卵 漂流性卵又称半浮性卵。这类卵产出后吸水膨胀，出现较大的卵周隙。密度稍大于水，在流水中悬浮于水层中，静水中则下沉至底部，如草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、青鱼（Mylopharyngodonpiceus）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Hypophthalmichthys noMis）、赤眼鳟 （Squaliobarbus curriculus）、壮体沙鳅 iBotia robusta）、鯮 （Luciobrama macrocephalus）、鳤 （Ochetobius elongatus）、鳡（Elopichihys bambusa）等的卵均属于漂流性卵。 2）黏沉性卵 黏沉性卵比水重，卵粒一般较小。鱼卵产出后沉在水底或黏附于卵石、砂砾或礁石上发育。产黏沉性卵鱼类，有中华鲟（Acipenser sinensis）、广东鲂（Megalobmma terminaUs）、宽鳍鱲（Zaccoplatypus）、叉尾平鳅（Oreonectesfurcocaudalis）、福建纹胸鮡（Glyptothoraxfukiensis fukiensis ）等。 3）黏草性卵 黏草性卵比水重，卵粒一般较小。鱼卵产出后黏附在水生植物的茎、叶上，如鲤（Cyprinus carpio）鲫 iCarassius auratus）等。 4）浮性卵 浮性卵比水轻，产出后漂浮于水面。江河鱼类中产浮性卵的种类较少，有七丝鲚 iCoilia grayif）、鲥（Tenualosa reevesii）、短颌鲚（Coilia brachygnathus}等。卵粒一般较小，内含油球，一般无色透明，自由漂浮在水体表层。油球的有无、色泽、数量、大小和分布是重要的种类分类特征。有些鱼类的卵只有一个油球，如斑鰶（Clupanodon punctatus）等的卵，为单油球卵；有些鱼类如鲥（Tenualosa reevesii），它们产的卵含有数个大小不等的油球，属多油球卵。胚胎发育时，单油球卵的油球位于卵子的植物极，而多油球卵的油球则散布在卵黄之间。孵化前后便集中起来变成油块，位于卵黄囊的一端，直至被吸收消失。 5）蚌内寄生卵 鮮内产卵鱼类有大鳍鱊（Acheilognathus macropterus）、短须鱊（Acheilognathus barbatulus、、越南鱊（Acheilognathus tonkinensis）、高体鳑鲏 （Rhodeus ocellatus）等。 5.胚胎 胚胎是卵膜包裹在开放性水体或在亲体内发育的幼体。精、卵结合后精核核膜消失，雌雄核融合后进入卵分裂的发育期。受精卵会先分裂成两个细胞，之后细胞通常会逐次倍增。细胞分裂成16～32个细胞的阶段称为桑椹胚（morula）期，32个以上细胞阶段称为囊胚（blastula）期，然后形成囊胚腔、体节、原肠至形成生命雏形。 6.胚前发育 鱼类的胚胎发育通常划分为胚前发育和胚后发育两个时期，以胚体孵出为界限。胚前发育在卵膜内进行，从一个受精卵逐渐发育至*后破膜孵出，这个时期常被称作孵化。 7.胚后发育 胚后发育指出膜仔鱼发育至鳍条完全形成，鳞片开始出现（有鳞鱼类）的整个发育过程。此期主要器官形成，开始摄食外界营养。 8.仔鱼 仔鱼指胚胎孵化出膜至鳍条基本形成时的早期发育个体。初孵仔鱼一般体透明、眼色素开始形成，大部分鳍呈薄膜状，无鳍条，鳃未发育，口器和消化道发育不完全，营养来源依靠卵黄囊，这一阶段称为早期仔鱼或卵黄囊期仔鱼。随着卵黄消耗完毕，眼、鳍、口、消化道等器官逐步完成发育，仔鱼开始从内源性营养向外界捕食营养过渡。 9.稚鱼 稚鱼是指从鰭条和鳞片刚出现至发育到鱼体外形、各部分比例、鱗片、生态习性等均与成鱼一致时期的个体。 10.幼鱼 幼鱼是指具有与成鱼相似的形态特征，但性腺尚未发育成熟的鱼类个体。 11.世代 世代是指亲体和子体的关系。狭义上反映遗传关系，广义上包含同期亲体和子体。总体上同时期出生的一群个体称为一个世代。影响世代的因素很多，如果某一批次的类群对世代贡献不大，其可能受到诸如饵料、水温、水流、敌害等因素的影响导致仔鱼、稚鱼大量死亡。Jr Methot （1983）认为仔鱼每月不同的相对存活率与不同的环境条件相关。 12.世代长度 世代长度是当前群体（种群中新生个体）亲体的平均年龄，反映了种群繁殖个体的周转率。 13.世代重叠 不同世代各龄期（age class ）的个体同时共存，称为世代重叠（generation overlapping）。在一般时期里，只存在一部分