包邮中国古脊椎动物志 第二卷 两栖类 爬行类 鸟类 第三册(总第七册) 离龙类 鱼龙型类 海龙类 鳍龙类 鳞龙类

**部分离龙类 离龙类导言 一、概述 离龙目（Order Choristodera）是由美国古脊椎动物学家E. D. Cope（1876）命名的，代表爬行动物双孔亚纲（Subclass Diapsida）内的一个高度特化的绝灭类群。离龙类在中生代至新近纪的陆相生态系统中占有特殊位置，属于一个在形态和生态适应上都非常独特的爬行动物演化支系。离龙类在生态习性上的高度特化主要体现于整个类群适应于陆相淡水水生游泳和半水生生活。与此相关，离龙类在头骨和头后骨骼结构上与其他双孔类爬行动物的解剖特征区别显著，包括两前额骨显著伸长并沿中线骨缝相接，后眶骨与后额骨相对位置的错动等。离龙目命名之后的一百多年中，此类化石多发现于北美和欧洲的上白垩统和古新统中（Gao et Fox， 1998）。对于离龙类的了解大多限于鳄龙属（Champsosaurus）和西莫多龙属（Simoedosaurus）。前者以吻部细长为特征，属于与现生的长吻鳄相似的类型（gavial type）。后者吻部前端虽然也显著伸长但是吻的眶前基部是展宽的，似乎更接近于现代短吻鳄类似的类型（alligator type）。 20 世纪末，经过了长期的沉寂之后，法国渐新统中发现了复活鳄（Lazarussuchus）化石（Evans et Hecht， 1993），代表离龙类始新世“绝灭”之后再度出现的一个“复活型分类单元”（Lazarus taxon）。随后的发现表明复活鳄的化石记录从渐新统延续到了下中新统（Evans et Klembara， 2005），这也代表了离龙目*晚的地史记录。此外，欧洲范围内在英国、德国以及波兰发现的三叠纪的瑞替厚椎龙（Pachystropheus rhaeticus von Huene，1935）的再研究显示，离龙目的演化历史有可能会推前到晚三叠世（Storrs et Gower，1993）。但是，三叠纪厚椎龙的化石只有零散的头后骨骼，缺少头部骨骼解剖的基本信息，因而厚椎龙能否真正归入离龙目仍然难以确定（Evans et Jones， 2010）。离龙目确切的早期化石记录以欧美中晚侏罗世地层中发现的栉颌鳄（Cteniogenys）为代表。栉颌鳄是小型的离龙类，其零散化石发现于英国、葡萄牙、俄罗斯、美国的中晚侏罗世地层，可能延至加拿大西部的晚白垩世地层（Gao et Fox， 1998）。在亚洲范围内，中亚吉尔吉斯斯坦晚侏罗世地层中2006 年发现的小型离龙类化石可能与此类群关系密切（Averianov et al.， 2006）。栉颌鳄*早是由Gilmore（1928）根据发现于美国怀俄明州晚侏罗世莫里森组（Morrison Formation）的下颌骨等零散化石命名的，作为蜥蜴类。而后，较为完整的颌骨化石发现于葡萄牙的晚侏罗世地层，由Seiffert（1973）建立了栉颌鳄科（Cteniogenidae），并将其作为蜥蜴类归入传统分类中的始蜥亚目（Eolacertilia）。再后，Estes（1983a）对栉颌鳄的分类做了修订，将其归入了比蜥蜴类更为原始的孔耐蜥科（Kuehneosauridae）。直到1990 年，根据Evans（1990）对英国牛津郡（Oxfordshire）中侏罗统（巴通阶）中发现的此类化石的研究确认了栉颌鳄与离龙类的亲缘关系。此后，同类化石也发现于英国苏格兰的斯凯岛（Isle of Skye）的巴通阶中（Evans et Waldman， 1996）。 二、离龙类的生态- 形态分异 从中侏罗世到早中新世，离龙类不同的演化支系在其系统演化过程中也发生了一系列与其生态习性紧密相关的生态- 形态分异。与此相关，离龙类在体型大小、吻部长短、颈部长短（颈椎数目）以及头后骨骼结构上都与其他双孔类爬行动物有显著区别。就此而言，目前已知的离龙类生态- 形态分异类型（ecomorphic types）大体可归纳为三个主要类型（图1）： 1）具有高度水生适应的长颈生态- 形态类型（long-necked ecomorphic type），包括中国辽宁早白垩世义县组的潜龙属（Hyphalosaurus）以及日本岐阜县（Gifu Prefecture）早白垩世手取群大黑谷组（Okurodani Formation， Tetori Group）的庄川龙属（Shokawa）。这两个属都可归入潜龙科（Hyphalosauridae），其突出的生态- 形态特征是头部在身体比例上显得非常小，颈部显著伸长，由16–24 节颈椎构成，尾巴与身体近等长并且侧扁形成游泳器官。 2）半水栖短吻生态- 形态类型（short-snouted ecomorphic type），属于比较原始的特化特征不明显的一个生态- 形态类型。这一比较原始的生态- 形态类型具有跨科分布的特点，基本上包括了除潜龙科和新离龙类之外的所有的原始离龙类。此类型既包括诸如复活鳄（Lazarussuchus）、栉颌鳄（Cteniogenys）、满洲鳄（Monjurosuchus）和戏水龙（Philydrosaurus）这样的比较原始的、中小型个体的离龙类，也见于西莫多龙属内一些生活方式与短吻鳄极其相似的大型的捕食性极强的离龙类（如北美的西莫多龙属达科他种Simoedosaurus dakotensis）。头骨与下颌的关节位置大致与枕髁处于同一水平，亦可前于或后于枕髁，也就是说在捕食方式和上下颌咬合机制上在除新离龙类之外的原始类型中已经发生了不同程度的分异。 3）湖沼长吻生态- 形态类型（long-snouted ecomorphic type），以北美及欧洲晚白垩世至古新世的鳄龙科成员为典型代表，也包括亚洲早白垩世属于西莫多龙科的几个长吻类型（乔伊尔龙Tchoiria、伊克昭龙Ikechosaurus）。两者之间的区别是鳄龙科的吻长大大超过头长之半，而西莫多龙科的长吻明显短于头长之半。亚洲的乔伊尔龙和伊克昭龙虽然也具有长吻的特点，但是其在头骨和腭部结构以及下颌联合的长度等方面都与鳄龙科有根本的区别（Gao et Fox， 1998）。*为明显的区别是鳄龙科的颅- 颌关节（craniomandibular joint）的位置移至头骨枕髁之前，而西莫多龙科的颅- 颌关节移至枕髁之后。诸如此类的本质的特征区别指示两个不同科内发育的长吻特征亦应在离龙类系统演化上视为同塑性状。就可能的食性和生态适应而言，长吻类型应与现生于亚洲印巴一带的长吻鳄非常的相似。从功能形态学上来说，伸长的吻部在游泳时可以有效地减小水体对这些大型爬行类躯体的阻力，而取食行为上长吻显然是对捕鱼食性高度适应的特征。与现生长吻鳄一样，长吻型离龙类在水中可以用其长吻突袭性地侧向摆动来捕食鱼类。 图1 离龙类生态- 形态分异 三、离龙类的系统发育关系和分类 离龙目在双孔亚纲内的分类位置长期以来难于确定。离龙目（Choristodera）的命名者Cope（1876）将该类群临时性地归入包括新西兰活化石楔齿蜥（Sphenodon）在内的喙头目（Rhynchocephalia）。而后，Cope（1884）仅依据颈椎形状的相似性，又将离龙类不确定地归入蜥蜴类“?Lacertilia”。随后，Dollo（1891）经与蜥蜴类详细比较研究后，又将离龙类回归到喙头目。在此后的有关文献中或将离龙类置于鳞龙亚纲（SubclassLepidosauria）或置于主龙亚纲（Subclass Archosauria）之内（如：Romer， 1956；Evans，1990）。另有研究者则将离龙目置于“Diapsida incertae sedies” 的位置（ 如：Benton，1985；Carroll et Currie， 1991）。随着分支系统学的研究进展，离龙目目前被置于鳞龙型下纲（Infraclass Lepidosauromorpha）或是主龙型下纲（Infraclass Archosauromorpha）之下。也有研究者认为离龙目可能代表鳞龙型下纲和主龙型下纲之外的一个双孔类的基干演化支系（如：Gao et Fox， 1998）。其根据是离龙类并没有显示任何确信无疑的新双孔类（Neodiapsida）的鉴别特征，而前人应用的所谓后足第五蹠骨呈钩状（hooked metatarsal V）的特征实际上与新双孔类的钩状形态大不相同，在离龙类中只是一个圆滑的结状突。诚然，这一推测仍需要在对包括离龙类在内的更为广阔范围的分支系统分析的检验，而离龙目在双孔亚纲中的确切位置目前尚未能确定。 离龙目下辖五个科（见离龙目定义与分类）。其中的鳄龙科（Champsosauridae Cope，1884）与西莫多龙科（Simoedosauridae Lemoine， 1884）互为姐妹群，并构成新离龙亚目（Neochoristodera Evans et Hecht， 1993）。该亚目之外有栉颌鳄科（Cteniogenidae）、满洲鳄科（Monjurosuchidae）、潜龙科（Hyphalosauridae）三个科级单元以及复活鳄、二连诺尔龙（Irenosaurus）、呼伦杜赫龙（Khurendukhosaurus）等目前尚无科级分类的属级单元。中国河北青龙上侏罗统髫髻山组新近发现的侏罗青龙（Coeruleodraco jurassicus）被视为新离龙亚目之外的一个游离支系（Matsumoto et al.， 2019）。然而，鉴于侏罗青龙显示出外鼻孔成对，上颞孔小于眼孔，额骨顶视明显沙漏形，以及钉刺状坐骨后突等满洲鳄科特征，本册暂将其存疑归入满洲鳄科（详见下文）。 图2 显示离龙目系统发育关系。 四、离龙类的地史地理分布 离龙类确切的地史分布是中生代中侏罗世至新生代早中新世（Evans，1990；Evans et Klembara， 2005）。因此，离龙类在世界范围的地史延展时间至少有146 Ma（166–20 Ma）。如果欧洲晚三叠世厚椎龙（Pachystropheus）的离龙类归属能够得到确认，离龙类的地史分布则会有大约188 Ma（208–20 Ma）的延展。离龙类的地理分布仅限于北半球的北美洲、欧亚大陆及其岛屿（Gao et Brinkman， 2005；Matsumoto et Evans， 2010）。离龙类*高纬度的地理分布延伸至北极圈内，以加拿大阿克塞尔? 海伯格岛（Axel Heiberg Island）上白垩统Kanguk 组发现的鳄龙属未定种（Champsosaurus sp.）化石为代表（Tarduno et al.，1998），其确切时代为土伦到康尼亚克期（Turonian to Coniacian；~94–86 Ma）。离龙类分布*低纬度延伸至北纬36° 附近，以日本中部岐阜县庄川町附近的早白垩世大黑谷组中发现的庄川龙（Shokawa）化石为代表（Evans et Manabe， 1999；Matsumoto et al.， 2007）（图3）。 中国的离龙类化石仅发现于北方中生代地层中，目前已知的地史分布限于中侏罗世至早白垩世晚期，大致在166–110 Ma 时限范围内。其中绝大多数属种属于早白垩世热河生物群分子，近些年也有一些中晚侏罗世化石发现，属于燕辽生物群分子。中国的离龙类化石在地理分布上限于冀北、辽西以及内蒙古，其他省份除了新疆准噶尔盆地硫磺沟上侏罗统齐古组不确定的零散化石之外，至今尚无可以确定的化石发现（图4）。 图2 离龙目宏观系统发育支序图（引自Gao et al.， 2013b，略有修改） 图3 离龙类化石记录的地理分布图 图4 中国离龙类化石分布图 五、中国离龙类化石的研究历史 中国离龙类化石的研究报道始于20 世纪80 年代初。法国古生物学家Sigogneau-Russell（1981）对