真菌进化生物学

**章 进化生物学概述 自然选择驱动下的进化是生命*重要的特征之一。地球是一个具有46亿年历史的行星，其上*古老的岩石具有39亿～40亿年的年龄。现在已知*早记录有光合作用的岩石的年龄约为38亿年；*早记录有原核细胞的化石的年龄约为35亿年；真核生物的起源为27亿～12.5亿年前。自生命起源开始延续至今的漫长的生物进化史，皆由无数个物种形成、前进进化与物种消失谱写而成。 **节 进化生物学与生物进化的定义 通行的进化（evolution）是指生物在与其生存环境的相互作用中，其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变。大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应，即进化宏观上表现为生物种群的可遗传性状（heritable characteristics）在世代（generation）间的改变，微观上表现为这些性状的相关基因自亲代传递给子代。不同性状来源于种群内的基因突变、基因重组及其他遗传变异。当自然选择和遗传漂变等进化过程作用于这些变异时，其决定的性状特征的频率在种群中发生改变，进一步产生了分子水平、个体水平和物种水平的生物多样性。 在中文语境中，“进化”一词给人以“物种总是向高等和复杂的方向前进”之感，而未能反映简化式进化的“退化性”。近年来许多学者呼吁将“进化”改称为“演化”，以便更清晰地阐释生物在适应环境的过程中不断改变并产生差异的过程，同时将“进化”的意义局限为“退化”的反义。为保证全书统一，本书除某些特殊用法外，统一使用“进化”一词。但无论是翻译为“进化”还是“演化”，其背后的规律和机制无甚差别，即突变的不断出现是生物进化的根本动力，而生物表型是自然选择的对象与结果，凡是可以影响性状和遗传结构的因素，都有作为进化调节者的潜力。 进化生物学（evolutionary biology）作为生物学的一个分支，是研究生物进化的学科，进化的过程、原因、机制和趋势都属于进化生物学的研究范畴。作为生物学的一个基本学科，进化生物学与其他生物学科均有交集。在细胞个体层面与细胞生物学、群体遗传学密不可分，在生物系统学层面与动物学、植物学、真菌学等方向的学科相互支持。此外，进化生物学也与理论生物学、实验演化生物学、古生物学有研究角度的交集，甚至产生演化生态学、演化发育生物学、演化神经生物学等新的分支学科。 虽然进化生物学在研究方向上具有诸多细分，但各分支皆建立于进化论的理论基础之上，以诠释生物进化为核心从不同层面展开研究。进化生物学不仅从生物组织的不同层次揭示进化的原因，同时也从时间的维度追溯进化的历程。对于进化生物学来说，*小的时间尺度限于世代，*大的时间可横跨近40亿年；*小的结构水平为研究分子，*大的空间组织层次直至生物圈范围。生物界诸多复杂现象，如生物的适应、物种形成、物种灭绝及分子进化，都需要在进化生物学的研究中解析内部机制和原因。 早期的进化生物学偏重理论学说，但随着生命科学研究的不断推进，进化生物学与分子生物学、发育生物学等学科广泛结合。现代实验技术和信息技术成熟后，进化生物学的飞速进步很大程度上依赖于复杂的分子演化、序列比对、种群遗传模型和进化树计算等方法的发展。在此基础上，诸多新的学说，如中性选择学说、间断-平衡理论等被不断提出，原来根据形态生理特征分类的方法也被分子序列相似性所替代，促进了进化生物学从定性走向定量，从推论走向验证。 第二节 进化生物学的发展历程和主要理论 对自然解释的系统探索源于古希腊的哲学家，当时占据统治地位的宗教神学认为神造万物，物种不变，生物进化思想囿于“神创论”（creationism）观点而难以作为主流学说兴起和发展。文艺复兴时期，生物学思想被新的经验主义思想变革，对世界的研究方式从凭空想象转变至观察与实验，大量累积的生物和化石分类需求催化了双名法（binomial nomenclature）的诞生，奠定了按阶层体系分类的基础，是反映物种可能具有共同祖先的一个重要信息。 随着生物标本集的扩大，自然界现存物种与发掘的化石之间既有相同之处又存在异变的问题逐渐被学界关注，家养动物和野生动物之间的差异与物种不变思想之间的矛盾也愈发引人瞩目。虽然“灾变论”（catastrophism）认为不同地质年代的化石中含有现今不存在的生物类型是多次巨灾灭世后上帝重新造物的结果，但依然不能很好地解释生物间连续性的现象。首位给出明确解决思路的是法国科学家拉马克，他认为原始生命*初因为偶然而产生，之后沿着生物链条不断改进，从而产生了更复杂的生命体。作为**位提出比较完整的进化理论的学者，拉马克动摇了“神创论”的基础。 真正改变物种认知思想的是达尔文的进化论。达尔文跟随探险队经历了5年环球考察，途中所见的众多不同环境下的相同或相异物种启发了他对物种起源的思考。首先，物种是可变的，地球上现存的物种起源于同一共同祖先，然后不断地分支形成一个生命树；其次，物种有过度繁殖倾向，产生的具有不同遗传变异的后代中，适应环境者得到生存的优势并且更容易产生新的后代；*后，生物产生适应的前提是具有丰富的不定向变异，自然或者人工选择将某些变异选择出来产生不同的物种表型。达尔文的学说被恩格斯誉为19世纪世界的三大发现之一，因为进化论的提出不仅有力地证明了生物进化是由自然原因引起的，同时也为科学地阐明生物界的发生和发展奠定了基础，引领了后续生物研究领域关于进化的研究内容和研究方向。 不过达尔文的进化论中关于遗传变异的论述仅仅来源于观察和经验，其中深层机制尚未明晰，故虽自成体系，但缺乏进一步的遗传理论基础加以支撑。后续遗传学的发展则填补了这一缺陷。由孟德尔提出的分离定律和自由组合定律，以及摩尔根进一步补充的连锁遗传定律为遗传机制的解析奠定了基石。基因（gene）的概念从分子层面解释了物种进化的渐变和突变，随后对 DNA结构的解析则进一步补充了进化的始动条件和影响因素。由此，生物进化的研究从个体层面深入分子层面，基因与表型研究的互补促进了适用于生物学的统一理论——“进化综合论”（modern evolutionary synthesis）的诞生。“进化综合论”的主要内容可以概括为以下五个方面。 **，自然选择决定进化的方向，生物朝着适应环境的方向发展。两步适应（又称间接适应），即产生变异并经过选择，是适应形成的机制。生物的进化与发展是生物内在的遗传与变异这一对矛盾斗争的结果，生物在此推动下不断发展变化。 第二，种群而非个体，是生物进化的基本单位。进化的实质是种群内基因频率和基因型频率的改变，微小的变化在自然选择的作用下，经过长时间的积累带来生物性状的不断迁移。 第三，突变、选择及隔离是物种形成和生物进化的机制。在选择压力下有利变异经过长时间积累导致显著的性状变化进而成种。物种是自然界中占有独*生态位的生殖集群，在生殖上同其他集群相隔离。 第四，生物进化的原材料来自基因突变产生的新基因。虽然突变具有多害少利性，但自然选择可以淘汰大多数不利变异，保留对生物生存和种群繁衍有利的变异。这种选择导致种群的基因库改变，但不意味着新种的形成。外在的地理隔离或者生态隔离将种群间基因库的差异逐渐放大，经历从量变到质变并达到阻断基因交流的程度后，导致新种形成。 第五，进化是渐进的，物种的不连续性可以用进化过程中的地理隔离和物种灭绝事件来解释。物种间性状的连续性可以用从微观进化推演到宏观进化来解释，但渐进主义并不等于进化的速率始终不变。 “进化综合论”整合了生物学的多个层面，在达尔文自然选择学说的基础上给出了一个相对全面的进化诠释，但依然存在一些未能清楚解释的方面，如遗传变异的本质和原因。此外，选择作用对类群和物种的适用范围也不甚明确。20世纪60年代末，木村资生等提出分子进化中性学说，也称中性突变进化学说。此学说认为生物的进化在于广泛的中性突变和突变的漂移固定，其从与达尔文“自然选择学说”不同的角度提出了进化的分子机制，**次将进化研究的焦点从有害或有利突变转移到中性突变。 随着实验技术和分析手段的进步，从“生物是怎么来的”这样一个问题中诞生的进化生物学，自身也已经从单纯研究生物表型进化为囊括分子、细胞、遗传、生物地理和生态等各方面知识的相对成熟的学科。新学说的不断涌现更是为进化生物学注入了新鲜血液， DNA甲基化、组蛋白修饰、染色体重塑和非编码 RNA调控等表观遗传为研究进化的本质提供了另一个视角，我们不得不再一次考虑“获得性遗传”的可能，即表型可塑性与基因突变是否对于进化都起到推动的作用？近年来系统生物学渐渐兴起，一部分进化学家希望借助系统生物学建模和基因组定量数据研究的方法来拓展进化综合论，以实现对特定发展现象的多层次解释。虽然我们现在尚不能清晰地讲出生命起源的来龙去脉，但生命科学有着前赴后继的研究者，每一次思想的碰撞都有可能燃起真理的火花，横亘在目前学说中难以解释的问题总有一天会被源源不断的后来者所攻克。 第三节 进化生物学的主要研究证据和研究方法 化石（fossil）是进化生物学的主要研究证据和研究方法。化石一词来源于拉丁文“fossilis”，意为通过挖掘而获得之物（obtained by digging），指过去地质时代保存下来的任何遗留物、印迹或痕迹（Prothero，2013）。除了*常见的骨头外，贝壳、外骨骼、毛发、 DNA残留物甚至动物或微生物的石头印记都可以形成化石，更特殊的化石是保存在琥珀中的物体，这种罕见的实体化石对于研究有着重要意义。 一、化石的形成 化石的主要形成机制有矿化作用、置换作用和碳化作用。矿化作用（permineralization）又称矿物质填充作用，是指某些无脊椎动物贝壳或脊椎动物骸骨中的有机物分解消失后留下的中空部分，在漫长的地下岁月中，被溶解在地下水中的矿物质（主要是碳酸钙）填充并再结晶形成坚硬实体的过程。置换作用（replacement）中，生物体的组成成分不断溶解，并由外来矿物质不断补充替代，即生物体发生了分子级别的替换。在这个过程中如果溶解和交替速度相等，而且以分子相进行交换，就可以保存原来的精细结构，如硅化木中原来木质纤维中的碳质被硅质所置换，其年轮和细胞轮廓依然清晰可见。碳化作用（carbonization）是指在一定温度和压力条件下，有机物经过分解和蒸馏作用，氢、氧、氮元素挥发逃逸，碳元素存留形成较为稳定的碳质薄膜。具有角质层、纤维质和几丁质薄膜的生物，如植物、笔石及昆虫等更易经过碳化作用保存为化石，而动物的内脏和肌肉等容易被氧化和腐蚀的软体则很难通过碳化作用遗留下来。 二、化石的分类 地层中的化石按其保存特点可分为实体化石、模铸化石、遗迹化石和化学化石几大类。 此外，还有定义和识别地质时期或动物阶段的标志化石（index fossil）、形成条件不佳依然保留有机物因而可用于生物分子提取和测序的亚化石（subfossil）等其他分类。 1）实体化石（body fossil）是由古生物遗体本身的全部或部分，特别是硬体部分保存下来而形成的化石。例如，西伯利亚冻土中发现的第四纪猛犸象、波兰发现的落入沥青湖的披毛犀及琥珀。 2）模铸化石（mold and cast fossil）是古生物遗体留在岩层或围岩中的印痕和复铸物，包括印痕化石和印模化石等。印痕主要是因生物遗体陷落于细碎屑沉积物或化学沉积物后被分解而产生。印模包括外模和内模：外模是古生物遗体坚硬部分的外表面印在围岩上的印痕，能够反映原来生物外表的形态及构造特征；内模是壳体的内表面轮廓构造留下的印痕，能够反映该生物硬体的内部形态及构造特征。 3）遗迹化石（trace fossil）是指保留在岩层中的古生物生活时的活动痕迹及其遗物。活动痕迹如脊椎动物的足迹、蠕形动物的爬迹和某些动物的觅食痕迹。遗物化石主要有动物的排泄物（粪化石）或卵（