马铃薯性状形成生物学(第一卷:块茎与逆境)

一、马铃薯块茎形成的形态学 马铃薯（Solanum tuberosum L.）的块茎一般由匍匐茎发育而来。匍匐茎是由地下部分侧枝转化的，它们通常具有拉长节间的对角异向芽，顶端是弯钩状，有螺旋排列的鳞片叶（图1-1）。匍匐茎与普通侧枝明显不同的是顶端具有一个较长的染色很深的高密度分生组织细胞圆柱，其分生细胞的数量远多于普通侧枝（Cutter，1978）。马铃薯块茎形成发生在匍匐茎顶端分生组织下面的延髓区，自然条件下块茎形成分为匍匐茎形成和匍匐茎顶端膨大两个相对独立的过程（Booth，1963）。 匍匐茎通常从植株的下部开始形成，逐渐向上产生。因此，在生产实践中可以发现，*下面匍匐茎产生的块茎往往是*大的。块茎形成前，匍匐茎有正常的茎结构，维管束沿着长轴生长，促进茎伸长生长。在匍匐茎顶端，一般有8个生长较密集的节间，从下往上**节上的叶片几乎不生长。块茎开始膨大的主要部位在**节，此时肉眼已经能观察到匍匐茎的变化。在这个阶段，由于**节和第二节间相当大的径向扩张，弯钩变直，匍匐茎顶芽位于块茎的顶端位置。因此块茎向上膨大，包括一些纵向延伸和连续节间的横向扩张。 （一）块茎形成过程中的形态变化 块茎形成初期，匍匐茎停止纵向生长，顶端弯钩逐渐伸直，亚顶端部分开始辐射生长逐渐膨大。当膨大部分至少是匍匐茎直径的两倍时，认为匍匐茎顶端已经形成了块茎（图1-2；Kloosterman等，2005）。在起始阶段，匍匐茎顶端通过纵向细胞分裂而膨大（Xu等，1998a）。在成熟阶段，随机细胞分裂和细胞增大决定着马铃薯块茎的*终大小，促进块茎辐射状生长。在这个过程中，**节发育为下方三分之一部分薯块，第二节整体形成中部块茎，上部块茎主要由第三节和第四节发育形成，剩下的5～8节并不伸长或膨大，以芽眼的形式集中在块茎的上半部分（Cutter，1978）。研究发现，块茎上平均每厘米有一个芽眼，小块茎单位长度的芽眼数量比大块茎多（Goodwin，1967a）。这表明块茎继续伸长，并在一定的发育时期合并新的节间。