鱼类形态学模型与群落研究

第1章 鱼类群落与河流生态系统 生物群落是指在一定时间、空间内分布的生物体的总称，通常包括动物、植物、微生物等各个物种的种群，是生态系统中的生命体部分。生物群落有其依存的环境。通常，环境不同生物群落也不同，因此生态环境包含生物群落和栖息环境要素。系统中环境条件越复杂，群落的结构越复杂，组成群落的物种种类数量就越多，群落内部的生态位就越多，群落内部各种生物之间的竞争就相对不那么激烈，群落的结构也就相对稳定一些，反之则生态位越少，群落越不稳定。 “生态位”这一概念*早出现于1910年，由美国学者R.H.约翰逊在生态学论述中使用。早期生态位的概念用于物种区系的种类分布，1924年格林内尔给予生态位“空间”概念。1927年，埃尔顿认为动物的生态位是指它在生物环境中的地位，指食物和天敌的关系，赋予生态位“功能”属性。1957年，哈钦森将生态位描绘为物种生存的所有非生物和生物的多维空间，称之为基本生态位。在这样的概念下，针对某一个物种的生态位可能成为没有边界的“位”，或称为自然生态位。它包含物种或群落生存的全要素，是一个系统、整体的概念，是理想的生态空间。但在自然界中，由于各物种相互竞争，每一物种只能占据基本生态位的一部分，称之为实际生态位。生态位表示生态系统中每种生物生存所必需的生境*小阈值。因此，通常所研究的是相对生态位，即通过人为分割的方法将相互作用的物种生存的主要条件因素从自然生态位中分离，成为有边界的生态位空间，而相对生态位是自然生态位的一部分。事实上，生态位随环境变化而变化。以动物的竞争取食为例，当主要食物缺乏时，动物会扩大取食种类，食性趋向泛化，生态位加宽；当食物丰富时，取食种类又可能缩小，食性趋向特化，生态位变窄。因此，同种食物源面临不同的摄食者，这被认为是生态位重叠现象。 生物群落的基本特征包括群落中物种的多样性、群落的生长形式和结构、优势种、相对丰度、营养结构等。群落空间结构依据特定的生态条件，形成有水平结构和垂直结构差异的群落结构。在群落中，各物种常随时间而变化，物种的生态位处于不断的交互作用的动态变化中。在群落中，任何生物的存在都有其竞争与互利的一面，在竞争与互利中实现平衡，是生态系统的主要特征之一。目前，群落生态学主要研究物种的竞争、捕食、互利和非生物胁迫关系（Bruno et al.，2003）。由于人类的发展越来越依赖于生态系统的服务功能，未来群落生态学的研究将聚焦生态系统的功能需求方面，生物的功能群落将成为支撑生态系统实现功能目标的工具。功能群落构建的机制不但为恢复生态系统功能提供理论体系，同时也为塑造功能群落奠定基础。 生态环境要素构成了群落的空间维度，不同的物种在群落中占据不同的位置，多样性物种组成空间维度上的生态系统，这是生态位概念的基础。在生态位表征系统中物种所占有的空间位置，反映物种在系统中的功能作用及群落中物种的相互关系，也反映生态系统的功能状态。生物个体的形态、性状可以反映物种生态位的状况。在系统中，物种个体的大小可反映生物体的活动空间大小和能量占有的差异；动物齿的锐利度，反映食物谱系的差异及摄食生态位的不同；植物的叶形差异表征对能量吸收不同，反映物种的能量生态位的差异。 分类学给群落中的物种增加了时间维度，反映了生态位对环境演化过程的响应。群落处于多维体系，在多维体系下塑造了不同种类的形态学特征和生物学特性。生命现象的各个方面都可为分类提供特征依据，如生理、生化、遗传、动物交配行为等方面的特征等。生物演化形成不同物种，通常用性状描述种的特征或属性，但*直观的是形态分类，尤其是外部形态。人们认识物种从形态学特征开始，而形态是指事物存在的样貌，或在一定条件下的表现形式。形态描述是物种分类的基础，通过识别物种的性状差异，以*简单的性状度量方式表征群落样本中所有物种之间的平均“距离”，并与系统发育多样性、功能多样性联系形成系统分析框架（Clarke et al.，1999）。Abellán等（2006）认为，环境变化或人类活动不能改变物种的分类学属性。任何生物都有许许多多性状，在形态学分类中将性状分为形态学性状和数量性状，将具有种特征的形态抽提为分类性状，对种类进行识别。通过采用大量能以数值表示的分类性状编成数据矩阵，在计算机运算系统中，建立生物多样性分类性状指标体系（Leonard et al.，2006），进行群落结构、物种关系研究。建立物种间形态学可比性状的数字信息，形成表征种与种、种与环境的多维体系，可以研究种与种之间的相互作用力，以及群落的稳定性与演变趋势。 在分类学领域中，将物种的信息归类后可反映物种间秩序化的序列变化信息，也可反映群落物种的演化过程。因此，生物的形态学信息包含该物种对环境适应、生态位和系统演化信息。群落特征是物种不断适应环境变化的结果，其中包含不同种类生态位的变化。在模型分析中，许多环境因子包含不确定的因素，如变量的边界、数据量、分析统计、模型和理论等方面，很难建立一个评价标准对群落、生态位的状况进行评价（Fausch et al.，2002）。 淡水鱼类指栖息于江河、湖沼、水库等淡水水域的鱼类。全世界的鱼类大约有32 500种，其中淡水鱼类14 953种。我国约有鱼类3446种，其中淡水鱼类1452种。大约有不到10%的洄游鱼类在淡水和海洋两种生境中来回迁徙。鱼类的群落特征包括区域特异性、系统关联性、相对稳定性，具有互利共生、竞争、寄生、捕食等种间关系。在群落中，种类组成依据营养物质的丰富程度不同，种类数目可以相差很大。近半个世纪以来，我国淡水鱼类面临的威胁日益严重。长江、珠江鱼类资源较20世纪80年代下降60%以上，群落中1/3以上的鱼类种类发生了较大的变化。鱼类资源下降影响了河流生态系统食物链体系，水体的能量流动、物质循环功能不足，水质保障成为社会发展需要解决的重大问题。水质保障—鱼类资源恢复—鱼类群落重建成为河流生态系统恢复需要解决的一体化问题。鱼类群落状态与环境密切相关，不同群落在物种组成多样性、生物量、功能等方面存在差异。 本书讨论的群落对象是河流生态系统中的鱼类。鱼类约占脊椎动物种类的53%，大约有46%的种类生活在淡水水域中。鱼类能积极主动地摄食和捕食，其食性包括肉食性、植食性和杂食性。本书在研究中，假设边界为江河中的某一段为一个生态单元，其中由多种鱼类构成群落，分别将各种类“生物质量”与总群落的“生物质量”视为对应种的生态位（用“生物质量”表征鱼类在水体占有的空间生态位）。鱼类在河流生态系统中的质量受环境的影响而变化，年际间质量的变化程度可反映环境变化程度，可将各物种的相对质量值作为种对环境的适应值，视为一个变量置于物种的形态学性状分析模型中进行分析，输出的分析结果包含了群落物种响应环境变化状态的综合效果。这样的生态位分析结果中间接引入了环境因素。在进行模型介绍之前本章介绍鱼类的基本特征及其在河流生态系统中的功能作用。 1.1　物种 物种指形态上极为相似的生物群体，它们中的雌雄个体可以正常交配并繁育出有生殖能力的后代，物种是生物繁殖的基本单元，每一物种保持系列的祖传特征。物种间具有明显的差异，不能交配或交配后产生的杂种不能再繁衍。物种是生物分类的基本单元。物种各有自己的特征，没有两个物种完全相同。物种有自己的分类地位，可从界、门、纲、目、科、属的分类属性中反映其进化历史。 自然界化石记录隶属原核生物的细菌和蓝藻在30多亿年前就出现，真核生物金藻和绿藻化石也在14亿～15亿年前的地层中发现。地球上生物种类繁多，一般认为物种至少有600万～1400万种，它们包括动物、植物和微生物，也有人认为在3000万种左右，被确认的物种在175万种左右。生物群落的种类随着地球的演化而不断变化，其间不断有物种灭绝，也不断有新的物种出现。 1.1.1 物种分类 从系统功能学角度解剖物种的机体部件，对各部件的形状特征，如外形和器官构造（解剖学、组织学和器官学）以及细胞、组织、器官发生过程的特征，建立识别指标，依据不同的系统特征，将不同的生物类群分门别类归入界、门、纲、目、科、属、种的体系中。 地球上现存的物种数以百万计，物种分类是按一定规则对生物进行归类、等级划分和命名。人类很早以前就能识别物种类型，对物种命名。《尔雅》描述动物分为虫、鱼、鸟、兽4类；1682年，约翰 雷对植物种类进行了属和种的描述。1753年林奈将自然界分为植物、动物和微生物三界，植物界下有门、纲、目 每一物种都在分类系统中占有位置，形成按阶元查对检索物种的体系。1859年，达尔文的《物种起源》出版，确立了系统分类学体系。分类学在于阐明种类之间的历史渊源，使建立的分类系统反映进化历史。分类学将生物设定了种间间隔界线，类似给物种定义了“位”。 1.1.2 鱼类形态学分类性状 鱼类是以鳃呼吸的水生脊椎动物，属变温动物。鱼类由头、躯干和尾部组成，背部、胸腹部有鳍，通过尾部和躯干部的摆动以及鳍的协调作用在水中游动，通过上、下颌闭合来摄食。鱼类隶属于脊索动物门中的脊椎动物亚门。世界上已知现存的鱼类中，海洋种类多于淡水种类。 形态指事物存在的样貌，或在一定条件下的表现形式。物种的形态是群落物种在生态位竞争过程中相互作用产生的结果，由种间、物种与环境间的关系所决定。物种的形态学性状包含种间的竞争、互利、平衡关系，也包含区域栖息地环境特征。属性上，种的形态学特征代表其所处的*佳生态位所反映的特征。 1.鱼类形态类型 1）纺锤型 这种形态的鱼类整个身体呈纺锤形而稍扁。头尾轴*长，背腹轴次之，左右轴*短，使整个身体呈流线型或稍侧扁，以利于水中运动前进时减少阻力，故这类鱼善于游泳。纺锤型是鱼类的基本形态类型之一，如鲤、鲫、鲨。 2）侧扁型 这类鱼的三个体轴中，左右轴*短，头尾轴和背腹轴差不太多，形成左右两侧对称的扁平形。这类鱼生活在水的中、下层，游泳能力较纺锤型鱼类差。如鲳、蝴蝶鱼、鳑鲏、 等鱼类。 3）棍棒型 这类鱼头尾轴特别长，而左右轴和背腹轴几乎相等，都很短，使整个体形呈棍棒状。棍棒型鱼类游泳能力较侧扁型和平扁型强，适于在水底泥土中穴居和水底砂石中生活。如黄鳝、鳗鲡及海鳗。 4）平扁型 这类鱼的左右轴特别长，背腹轴很短，使体形呈上下扁平，行动迟缓。平扁型鱼类生活于底层，营底栖生活。如 、鳐、鲆、鲽等。 2.鱼类躯体构成 鱼类躯体由头、躯干和尾三部分组成。头和躯干相互联结固定不动，是鱼类和陆生脊椎动物的区别之一，鱼没有颈。头和躯干的分界线是鳃盖的后缘（硬骨鱼类）或*后一对鳃裂（软骨鱼类），躯干和尾部一般以肛门后缘或臀鳍的起点为分界线。 1）脊椎 脊椎连接头和尾部成为躯干支撑鱼体。脊椎骨由椎体、椎弓、髓棘、椎体横突、前关节突和后关节突等各部构成。从头至尾脊椎骨数量是形态学分类的指标之一。 2）鳍 鳍由皮肤、棘和软条组成。鳍有3种，分别是软条鳍、棘鳍、软条和棘组成的混合鳍。鳍的位置多样，如位于背、胸、腹、臀、尾部等不同位置。鳍分奇鳍和偶鳍两类，奇鳍为不成对的鳍，如背鳍、尾鳍、臀鳍（肛鳍）；偶鳍为成对的鳍，如胸鳍和腹鳍各有1对，相当于陆生脊椎动物的前后肢。背鳍和臀鳍的基本功能是保持身体平衡，防止倾斜摇摆，帮助游泳。尾鳍具备控制方向和推动鱼体前进的功能。带有硬棘的鳍还具有攻击或防御的功能。鱼类一般都具有胸、腹、背、臀、尾等5种鳍。但也有少数例外，如黄鳝无偶鳍，奇鳍也退化；鳗鲡无腹鳍；电鳗无背鳍；等等。不同鱼类鳍的形态不同，鳍条或鳍棘的数量也有差异。 3）鳞 鳞是一个生物学概念，是鱼类、爬行类和少数哺乳类身体表面以及鸟类局部区域所覆的一类皮肤衍生物。鳞一般呈薄片状，具有保护作用。根据鳞的来源不同，可以分成骨质鳞（真皮鳞）和角质鳞两大类。 3.数量性状 数量性状是