湖南科学技术出版社中国野生鸟类:中国海洋与湿地鸟类

海鸟对海洋环境的适应 开阔的海洋似乎为海洋鸟类提供了同质稳定的生活空间。但实际情况并非如此，表面的同质性下掩藏的是惊人的时空异质性。变化是海洋环境永恒的主题。这种变化，在时间尺度上，可发生在数秒，也可长达数百年；在空间尺度上，可发生在数平方米，也可达数百万平方千米。海洋环境这一动态变化对海鸟的影响，可表现为瞬息多变的台风，每日每月周期变化的潮汐，季节更替带来的食物资源的年度波动，以及4～6 年发生一次的厄尔尼诺现象导致的太平洋海水表面温度的变化。海洋环境的空间变化同样显著。这种变化往往不为人类所察觉，而鸟类则对此非常敏感。海员们常常观察海鸟以判断距离陆地的距离，渔民们通过观察海鸟来寻找鱼群。 为了适应海洋环境，海鸟进化出了多样的、独特的生态习性和生活史特征。在外形上，海鸟体型较大，羽毛色彩单一，主要以白、灰、黑和褐色为主，或者是这几种颜色的简单组合。一般来说，海鸟具有较强的飞行能力，许多种类常年在海上飞行，只有在繁殖季节才回到陆地繁衍后代。由于在觅食区和繁殖区之间来回奔波，距离较远，孵育后代的能力受到了限制，导致海鸟每年的繁殖次数和窝卵数都大为降低。年度繁殖付出减少，也使得海鸟有了更长的寿命。相应地，雏鸟的成熟也延迟。为了提高繁殖成功率，双亲需要共同承担孵育后代的责任， 配偶间的关系因而更加紧密。这也导致了配偶的选择更加慎重，婚配制度以一雌一雄制为主，双方常可保持多年的配偶关系。雌雄异形的比例也因此大为降低。海鸟多数具有集群营巢的习性，集群数目少则十多只，多可达数百万只。许多种类具有长途迁徙的习性。 生理适应 对咸水的适应 海鸟对海洋环境的适应，首先需要对咸水的适应。不是说可以在海水中漂浮游泳就可以了，因为有些海鸟种类极少下水，如军舰鸟、某些燕鸥和贼鸥等，但所有的海鸟都必须面对同一问题：饮用咸水。在远离大陆的海上生活，必须解决饮用水的问题。缺乏淡水资源，就必须饮用咸水。为了适应海洋环境中的食物和饮用水的高盐度，在海鸟的眼眶内（鹈形目海鸟）或眼眶前（其他海鸟）有一个特殊的腺体，可以通过它析出盐分。哺乳动物通过排尿将多余的尿素排出体外。为了减少水分的浪费，海鸟也具有排出固体尿素的能力。 排盐似乎不是海鸟的独门武器，有些陆生鸟类也具有一定的排盐能力。一般来说，那些大洋鸟类和以甲壳类为食的海鸟，排盐能力更强一些。不同的种类显然可根据食物中含盐量的多少调节其排盐能力。如果缺少了排盐的功能，可以想见，海鸟将无法进入茫茫大洋。 对寒冷的适应 对于鸟类来说，羽毛除了飞行之外，*重要的是具有保温的功能。为了抵御寒冷的海水，比起陆生鸟类，海鸟的羽毛更加致密，廓羽和绒羽均匀地分布全身，那些习惯于潜水的海鸟更是如此。对于这些鸟类来说，如何既有浓密的羽毛保温，又不至于让这些羽毛妨碍在水下的游动，这是一个权衡。将羽毛缩短是这一权衡的结果。因而，许多海鸟，都像企鹅那样拥有一身短小致密的羽毛。储存脂肪是另外一种抵御寒冷的途径。一些小型鸟类，习惯于将脂肪分散地储存在颈部和腹部。这些脂肪对于许多鸟类应付迁徙和繁殖的能量需求是非常必要的。对于海鸟来说，储存脂肪不仅是出于迁徙和繁殖的能量储备，更是因为需要皮下脂肪来抵御寒冷的海洋环境。因此，对于海鸟来说，皮下脂肪的储存相对更加均匀，特别对于企鹅这样需要长时间在冰冷海水中潜泳的海鸟。 海鸟也常通过调节血液循环减少热量丧失。脚掌和眼部周围裸露的皮肤，是热量丧失的主要区域。这些区域，血管很细，而且往往动脉血管和静脉血管互相交错。这样，对于在冰冷环境中的海鸟来说，流经脚部的血液温度常接近0 ℃，这样就大大降低了热量的丧失。有些海鸟，如鸥类，在站立时，也常把一只脚收回放在腹部来保持体温。 形态适应 体型大小 *小的海鸟小海燕体重仅20 g，*大的帝企鹅重达30 kg。与陆地鸟类相比，重的不如非洲鸵鸟达115 kg，小的不如吸蜜蜂鸟体重仅2 g。海鸟的体型相对偏大，而且集中。80% 的海鸟体重集中在80～2560 g，而80% 的陆地鸟类体重集中在5～300 g。 为什么海兽和海龟在适应海洋生活之后，体型都变大，而海鸟却没有？一种解释认为，即便像企鹅这样常年生活在海水中的海鸟在繁殖季节也需要回到陆地上繁殖，如果身体过大，就需要能支撑身体的大脚，这样的大脚在非繁殖季节会成为很大的累赘。还有一种解释认为，现代企鹅的*大体重刚好和*小的海豹差不多，估计大型海鸟与体型相当的海洋哺乳动物相比，在一起竞争并不占优，所以也就无法演化出更大型的海鸟了。 同样，为什么没有出现像柳莺一样体型纤小的海洋鸟类？飞行需要似乎没有足够的说服力，因为柳莺、鹟和燕等小型陆生鸟类也作长距离的迁徙，其实也有很强的飞行能力；食物资源也不足以解释，虽然海上没有供柳莺、鹟和燕等取食的小型昆虫，但也有不少小型海洋节肢动物，比如桡足类等。一种解释认为，海洋开阔的环境不利于小鸟隐蔽，更易于被天敌捕食，还有一种解释认为小型鸟类不利于对抗海上多变的风暴天气。更合理的解释来自于鸟类体型与水环境的关系。不只是海鸟，所有的水鸟体重均大于20 g，而50% 的陆生鸟类体重小于20 g。一方面，根据热力学原理，在水环境中，小型鸟类失热比大型鸟类快，这是一个不利因素；另一方面，只有体型够大的水鸟才能胜任在有波浪的水面上游泳；而且，对于俯冲入水捕食的鸟类来说，由于身披羽毛的关系，体型小的比重也小，难以达到一定的俯冲速度。 许多陆上鸟类存在雌雄异形的现象，也就是说，有些种类雄性体型明显比雌性大。这些类群的鸟类，雄性一般不承担孵育后代的职责。雄性对孵育后代贡献越少的种类，其雄鸟体型一般也越大。而绝大多数海鸟的婚配制度属于单配制，双亲对孵育后代的贡献几乎相当，因而雌雄个体的大小差异并不明显。管鼻类、海雀、燕鸥、鸬鹚、鹈鹕和小型的海鸥，雄性体型略比雌性大，但一般不超过10%。大型海鸥和海燕雄性明显比雌性大，而贼鸥和军舰鸟则是雌性明显比雄性大一些。目前认为，贼鸥和军舰鸟与陆生猛禽一样具有猎食的习性，而陆生猛禽同样也是雌性体型一般比雄性大。雌性个体大是出于保护卵和雏鸟的需要，而雄性个体偏小，是出于捕食灵活性的需要。 身体外形 在外形上，海鸟倾向于延长脖子和缩短尾巴。当然，这不是绝对的。比如海雀和海燕的脖子并不长，而鸬鹚、军舰鸟、燕鸥和鹲等海鸟的尾巴并不短。对于潜水种类，身体会相对拉长，这样在同等体重下，可以减少入水时的横切面，从而减少潜泳的阻力。 海鸟的翅膀也倾向于延长，比如漂泊信天翁有鸟类中*宽的翼展，展开可达3 m 多。相对于体重来说，海鸟的翼展与陆生鸟类相比并不突出，但由于海鸟的尾巴相对较短，翅膀的宽度相对较窄，所以显得翅特别长。因此，翅形指数（Aspect Ratio，= 翅展/ 平均翅宽）可以更加准确反映翅膀的外形。翅形指数越高，翅形相对越长越窄，该指数低，则翅形相对短而宽。在鸟类中，漂泊信天翁是长而窄的翅形代表，而麻雀则代表了短而宽的翅形类群。即便在海鸟中，翅形也呈现出了一定的多样性。结合翅膀荷载率（Wing Loading，= 体重/ 翅膀面积），可将海鸟大致分为以下3 个类群：窄长翅形、低荷载力，包括信天翁、海燕、鹲、军舰鸟、海鸥、燕鸥、贼鸥等，这些鸟类翅形窄而长，但在单位翅膀面积下可以荷载的体重较低；宽短翅形、较高荷载力，如鸬鹚，翅形宽而短，但单位面积可以荷载较重的体重；窄短翅形、高荷载力，包括海雀和鹈燕，它们的翅形短而窄，但单位面积具有高强的荷载能力。 潜水型海鸟腿脚一般位于身体的后部，这样在潜泳时，可以减少腿脚的阻力。因此，这些海鸟在站立时常常挺直身子以免前倾（如企鹅、鸬鹚和海鸦），或干脆腹部着地以更好地休息（如鹱、海燕、鹲和海雀等）。对于海鸟来说，虽然偶尔降落于陆地，但多数时间在海上飞行，一双大脚肯定是个累赘。因此，海鸟多数腿脚较短或者较细。如燕鸥、军舰鸟和鹲等具有短而小的脚，海燕具有长而细的脚，只有信天翁、海鸥和海鹦等腿脚比较壮实。和水鸟一样，蹼对于海鸟来说也是必需的，不论是潜水还是在水面游泳。对于某些海鸟，如海雀，由于尾巴短小无法掌舵，宽大的脚掌在飞行时还具有方向舵的作用。而对于在南极繁殖的帝企鹅，脚掌还可以作为垫子辅助孵卵，以免卵直接接触冰冷的地面。 由于海鸟大都以鱼类或海洋水生生物为食，因此相对于陆生鸟类，嘴形变化并不大。即便如此，不同类群还是有一些明显的区别。*突出的当然是鹈鹕的长嘴。此外，信天翁、贼鸥、鸬鹚、鹱、海燕和大型海鸥在其嘴的前端都带一小钩。对于信天翁和海鸥，这个钩在猎食时可以辅助撕扯猎物。只是鹱和鸬鹚等嘴上的钩有点令人费解，因为它们很少撕扯食物。像企鹅、鲣鸟和燕鸥等，虽然也捕鱼，嘴尖并没有这样的钩。海鸟中，嘴形相对奇怪的要数海雀一族。海雀、海鸦、海鹦和海鸽嘴形五花八门。尤其是在繁殖季节，某些种类，如海鹦的嘴上还带上了鲜艳的色彩。除了取食之外，这些嘴显然还具有求偶炫耀的功能。