中国古脊椎动物志 第三卷 基干下孔类 哺乳类 第十册(总第二十三册) 蹄兔目 长鼻目等

长鼻目 长鼻目导言 一、系统演化、分类与定义 1. 长鼻目的确立 长鼻目，俗称象或大象，是现生哺乳动物纲有胎盘类16？18 个目中少数几个*稳定的目之一。它以个体大、具有一个长而灵活的鼻子和一对向外伸出的、长而大的上门齿区别于哺乳动物中的其他所有类型。在当今世界上，它是一类濒临灭绝的陆生哺乳动物，现生类型仅包括亚洲象（Elephas maximus）、非洲草原象（Loxodonta africana）和非洲森林象（Loxodonta cyclotis）2 属3 种，均属真象科（Elephantidae）。它们营群居性生活，以草和树叶为主食。亚洲象栖息在亚洲南部和东南部的热带雨林和季雨林地区，而非洲象居住在非洲撒哈拉以南的热带草原、灌木丛地带，以及非洲中西部的热带雨林地区。 在18 世纪下半叶至19 世纪上半叶，人们一直把长鼻类（Elephas）和别的一些门类，如貘、犀和河马合并在一起，组成丽兽目（Belluae Blumenbach， 1779）；或再加上猪类和蹄兔类称之为厚皮动物目（Pachydermes Cuvier， 1798），或与海牛一起称为重行类（Gravigrades Blainville， 1834）等。*早是Vicq d’Azyr 在1792 年把长鼻类作为单独一支分出来的，而Illiger 在1811 年提出Proboscidia 这一名称，不过是作为多蹄目（Multungulata）下的一个科。拉丁文Proboscis 的希腊原文是长鼻子的意思，很适合用来代表这类动物。到19 世纪下半叶，Owen 在1868 年正式将Proboscidea 作为有胎盘类中一个单独的目。此后这一名称逐渐被广泛接受并固定了下来。 2. 长鼻目在真兽类（Eutheria）中的位置 长鼻类虽然已单独建目，但它和有胎盘类中哪些目有更近的系统关系仍然没有解决。20 世纪中叶，Simpson（1945）在其经典的哺乳动物分类中，主要依据形态学特征把长鼻目、海牛目和蹄兔目及一些化石门类（全齿兽、恐角兽、焦齿兽）组合在一起创建了近有蹄超目（ Superorder Paenungulata）。20世纪 80年代以来，随着分支系统学说和分子生物学在生物分类学中的推广应用，大量关于象类和其他哺乳动物门类之间的系统关系的不同假说纷纷提出。 McKenna和 Bell（1997）根据当时已知的化石及分子生物学方面的资料提出，象类作为一个小目和海生动物化石链齿兽小目关系*近，两者共同组成巨兽下目（ Behemota）；它们和海牛下目（ Sirenia）一起组成地中海兽亚目（ Tethytheria），然后再和蹄兔亚目（ Hyracoidea）及重脚兽亚目（ Embrithopoda）共同组成天王兽目（ Order Uranotheria）（详见下）。此后，随着分子生物学方法的不断更新，大量不同的演化支序假说和新的分类级别及名称纷纷涌现，令人眼花缭乱，莫衷一是。大约到 21世纪初，涉及到象类及其直接有关的少数门类的分类体系已经逐渐取得共识，即有胎盘部（ Cohort Placentalia）之下分为大西洋兽（ Atlantogenata）和北方兽（ Boreoeutheria）两个超目（Superorder）。象类是大西洋兽中的非洲兽巨目（ Magnorder Afrotheria）之下的近有蹄大目（Grandorder Paenungulata）之中的一个目，与包括蹄兔目及海牛目的地中海兽中目（Mirorder Tethytheria）为姐妹群（有关的文献很多，可见 Novacek， 1992；Fischer， 1996； Shoshani et McKenna， 1998；Waddell et al.， 1999；Murphy et al.， 2001；Springer et de Jong， 2001；Shoshani et Tassy， 2005；Gheerbrant， 2009等）。 McKenna et Bell（1997）的分类方案： Order Uranotheria（天王兽目） Suborder Hyracoidea（蹄兔亚目） Suborder Tethytheria（地中海兽亚目） Infraorder Sirenia（海牛下目） Infraorder Behemota（巨兽下目） Parvorder Desmostylia（链齿兽小目） Parvorder Proboscidea（长鼻小目） Benton（2017）所采用的分类： Magnorder Afrotheria（非洲兽巨目） Grandorder Afroinsectiphilia（非洲喜虫兽大目） Grandorder Paenungulata（近有蹄大目） Order Proboscidea（长鼻目） Mirorder Tethytheria（地中海兽中目） Order Hyracoidea（蹄兔目） Order Sirenia（海牛目） 3. 长鼻目的演化 与处于濒临灭绝状态的只有 3个现生种的情况形成鲜明对比的是，象类在新生代时期异常繁盛。其化石广泛发现于除大洋洲和南、北极之外的所有大陆：非洲，古新世—现今；欧洲，早中新世—更新世晚期；亚洲，早中新世—现今；北美，中中新世—更新世晚期；南美，晚中新世—更新世。至今已经发现不少于180 种。 长鼻类起源于非洲。已知*早的象化石发现于北非摩洛哥古新世晚期（距今约60 Ma）的地层中，被称之为古兽（Eritherium azzouzorum；eri 希腊文为曙光、古老之意），这是目前已知*原始、个体*小的象类成员（Gheerbrant， 2009）。此后，长鼻类的演化至少经历了三次大的扩散辐射事件。 **次事件发生在晚古新世或早始新世（距今约57–37 Ma）的非洲，此时产生了早期的象类，即近象形亚目（Plesielephantiformes）的类型，包括磷灰兽（Phosphatherium）、道伊兽（Daouitherium）、努米道兽（Numidotherium）、重兽（Barytherium）、摩里斯湖兽（Moeritherium）和恐象（Deinotherium）等。这些类型均出现在北非的摩洛哥、利比亚、阿尔及利亚和埃及等地。这些早期类型尽管不具备后期象类的*基本特征，如长鼻、庞大的身躯、粗壮的四肢及颊齿呈水平置换等等，但已具备了少量长鼻类的早期特征，如眶孔在上颌骨内，门齿有增大的趋势，以及某些颊齿为丘型或脊型等。 第二次象类的扩散辐射事件发生在渐新世和中新世之间，这时出现了象形亚目的早期类型，包括厄立特里亚象（Eritreum）、古乳齿象（Palaeomastodon）、始乳齿象（Phiomia）、嵌齿象类（Gomphotheriidae）、轭齿象类（Mammutidae）和剑齿象类（Stegodontidae）等。它们构成象类演化的主干类群。事实上，象形亚目*早出现在晚渐新世的非洲，直到中新世早期才进入欧亚大陆，中中新世到达北美，晚中新世扩散至南美。无疑，中新世是象类演化*繁盛时期，属种繁多，主要包括两个支系：嵌齿象类和轭齿象类。 第三次扩散事件发生在晚中新世和上新世之间（Todd， 2006， 2010；Sanders et al.，2010）。在晚中新世（距今约7 Ma），出现了真象类（Elephantheres）。在上新世和更新世时期，真象类分化出两个支系，一个支系是剑棱齿象类，主要出现在中新世晚期—上新世的非洲，另一支系，真象类，在上新世，尤其在更新世的旧大陆和北美，其发展达到顶峰；它们基本在全新世前灭绝。 4. 长鼻目的划分 长鼻目内的次一级的分类大体经历了两个阶段。 **阶段，20 世纪70 年代之前。这一阶段分类的手段主要是生物形态分类学，即以生物的形态特征作为分类依据。代表人物是美国学者Osborn（1936， 1942）和Simpson（1945），以及德国的Tobien（1973a）。他们使用的分类标志主要是：个体大小；头骨和下颌骨形状；牙齿，尤其是臼齿（包括每个牙齿大小、齿冠高度、齿脊数、乳突形状和中沟等等）及门齿（大小和存在与否等）等。Osborn（1936， 1942）把长鼻目分为8 科44 属，352 种，而Simpson（1945）把它修正为4 个亚目、5 科、8 亚科、24 属。 第二阶段， 20世纪 70年代之后。人们在长鼻类的分类中采用了分支系统分类学的理念对其进行划分。其代表人物为 Tassy和 Shoshani（Tassy， 1986；Shoshani et Tassy， 1996， 2005）。他们基于对头骨、牙齿及肢骨等一百多个有关特征的支序分析，把长鼻类分为 10科、40属、181种。20世纪 90年代之后，分子生物学的参与，使长鼻类的划分变得更为复杂。但总体看，人们现在所使用的分类方法仍然是形态学和在此基础上的分支系统分类学。近 20多年来大部分学者采用的是 Shoshani和 Tassy（1996， 2005）的分类。他们把长鼻目分为 2个亚目：早期的近象形亚目（ Plesielephantiformes）和晚期的象形亚目（ Elephantiformes）。前者包括 Moeritheriidae（摩里斯湖兽科）、Barytheriidae（重兽科）、Deinotheriidae（恐象科）等等；后者包括 6个科：Palaeomastodontidae（古乳齿象科）、 Phiomiidae（始乳齿象科）、Gomphotheriidae（嵌齿象科）、Mammutidae（轭齿象科）、Stegodontidae（剑齿象科）和 Elephantidae（真象科）。当然，随着化石材料的发现和人们对象类知识的不断增加，象的新种类仍会不断地增加，分类系统还会不断得到修正。 如果 Eritherium确实是*早的象类化石（ Gheerbrant， 2009）的话，依据分支系统学的理念，长鼻类应包括： Eritherium和象形亚目冠群（ Elephas/Loxodonta）的共同*近祖先及其所有后代，以及近象形亚目，系包含若干基干类群的并系（ paraphyly）分类单元（见图 1）。 图 1 长鼻目分支系统简图（依据 Gheerbrant et Tassy， 2009修改）图中的“N.”=“Numidotherium” 二、 形态特征 1. 长鼻目的鉴别特征 按照Lambert 和Shoshani（1998）的意见，长鼻目的主要鉴别特征可以从现生种向前追溯到北非早始新世的Palaeomastodon 和Phiomia 属。它们的共近裔性状是：①柱形的四肢，其近端长骨长于远端长骨；②肢骨骨干无髓腔，以海绵状骨质充填内腔；③指（趾）骨短而宽；④头骨具气腔；⑤鼻骨后退（以容纳软鼻）；⑥前颌骨变宽；⑦ I2/i2 变大形成獠牙，I1/i1 和I3/i3 退失；⑧犬齿退失；⑨颊齿（前臼齿和臼齿）为丘- 脊型齿，磨蚀后形成由齿板组成的脊。上述特征可以看做是象形亚目（Elephantiformes）主要鉴别特征的原始状态。 这些特征在后期的长鼻类中又有很复杂的变化和发展。例如嵌齿象类不但体型变得很大，其I2/i2 也变得异常巨大，甚至呈板状或铲状；中间颊齿（DP4/dp4？M2/m2）变为三棱齿形，而M3/m3 则为四棱齿形等。 在向现生象演化过程中，其总的演化趋势是： A. 个体增大。到更新世时期，如草原猛犸象，肩高可达4.5？5 m；亚洲象体长可达5？6