中国地衣志 第六卷 梅衣科(III)

总论 地衣是真菌与藻类或蓝细菌组成的共生联合体，地衣分类实质是地衣型真菌分类，隶属于真菌系统。地衣型真菌绝大部分属于子囊菌门，迄今约有 20 000种，分布于 39个地衣型目( lichenized orders)中(Lücking et al. 2017)。地衣种类*多的目为茶渍目 (Lecanorales)，囊括了大部分地衣型真菌，茶渍目分为 18个科，其中*大的科为梅衣科 (Parmeliaceae)。梅衣科原先的概念只包括梅衣型( parmelioid)地衣和岛衣型( cetrarioid)地衣。现代的梅衣科概念包括了原来的梅衣科、绵腹衣科( Anziaceae)、袋衣科 (Hypogymniaceae)、树发衣科( Alectoriaceae)和松萝科( Usneaceae)，即目前所对应的梅衣科内的梅衣型(parmelioid)、岛衣型(cetrarioid)、袋衣型( hypogymnioid)、树发型( alectorioid)和松萝型(usneoid)地衣(Thell et al. 2012)，共 77属，2765种(Lücking et al. 2017)。 岛衣型地衣是指广义的岛衣属地衣( Cetraria Ach. 1803)，隶属于梅衣科 (Parmeliaceae)、茶渍目(Lecanorales)、茶渍亚纲(Lecanoromycetidae)、茶渍纲 (Lecanoromycetes)、果囊菌亚门( Pezizomycotina)、子囊菌门( Ascomycota)、真菌界 (Fungi)、真核生物超界( Eukaryota)(Kirk et al. 2001)。自 Acharius 1803年建立岛衣属以来，该属一直用来描述梅衣科中子囊盘位于边缘或近边缘的叶状(大叶状、小叶状、狭叶状)、枝状和亚枝状的地衣种类。按照原先的概念，岛衣型地衣种类被一些研究者分别划归 21属，包括 138种，但*新分类系统认为目前全世界真正意义上的岛衣型地衣实际仅包括 17属 108种，排除了原先概念的 Asahinea、Cetrelia和 Platismatia，而增加了原先概念梅衣型地衣中的 Melanelia(Randlane et al. 2013；Wang et al. 2014)。 袋衣型地衣的标志性特征为裂片肿胀、髓层常中空如袋。 Poelt(1974)曾提出袋衣科 (Hypogymniaceae)应包括 4属，分别为 Cavernularia Degel.、Hypogymnia(Nyl.)Nyl.、 Menegazzia A. Massal.和 Pseudevernia Zopf。后来， Cavernularia被处理为 Hypogymnia的异名(Miadlikowska et al. 2011)，Menegazzia基于大型子囊孢子和侧丝多分枝两项表型特征被排除出袋衣型地衣范畴(K.rnefelt et al. 1992b)，致使 Poelt(1974)概念上的袋衣型地衣仅剩 Hypogymnia和 Pseudevernia两属。 Goward(1986)发现 Hypogymnia属中有些种髓层中实、子囊孢子大和皮层结构特殊，遂将这些种从 Hypogymnia属中分离出来移至一新属 Brodoa Goward。Hale(1986)认为 Xanthoparmelia(Vain.)Hale属的一些种虽具有黄绿色地衣体，但假根稀疏，将这些种从 Xanthoparmelia属中分离出来，建立 Arctoparmelia Hale属。经 Crespo等(2010)对梅衣科的系统发育学分析认为 Brodoa和 Arctoparmelia为 Hypogymnia的姐妹群，连同 Pseudevernia一起称为现代意义上的袋衣型地衣。 按照岛衣型地衣*新分类系统，岛衣型地衣包括 17属，但被该系统排除出岛衣型地衣的 3属 Asahinea、Cetrelia和 Platismatia(Randlane et al. 2013)，与现代意义的岛衣型地衣具有相似的外形特征及子囊孢子特征，在中国一直被作为岛衣型地衣记录，如不收至本卷，很难与梅衣科其他类群放在一起被记录；而新近被划归于岛衣型地衣中的 Melanelia(Randlane et al. 2013)已被包括在《中国地衣志第四卷梅衣科(Ⅰ)》(陈健斌，2015)中，故不再出现于本卷。现代意义上的袋衣型地衣包括 4属：Arctoparmelia、Brodoa、 Hypogymnia和 Pseudevernia，其中 Arctoparmelia也已被包括在《中国地衣志第四卷梅衣科(Ⅰ)》(陈健斌， 2015)中，不再出现于本卷；而 Brodoa和 Pseudevernia研究尚不充分，本次未被收录；此外，原先概念的袋衣科还包括 Menegazzia，但该属地衣在子囊孢子特征上与现代意义的袋衣型地衣相差甚远，因此本卷未将其作为袋衣型地衣的相关类群收录。综上所述，本卷梅衣科( III)限于梅衣科中的岛衣型地衣 11属和袋衣型地衣 1属(袋衣属)共计 12属地衣。 一、研究简史 (一)梅衣科岛衣型和袋衣属地衣的研究简史 Acharius(1803)以 Cetraria islandica(L.)Ach.为模式种建立了岛衣属，当时该属有 8个种，即 Cetraria cucullata(Bell.)Ach.、C. fallax(L.)Ach.、C. glauca(L.)Ach.、C. islandica、C. juniperina(L.)Ach.、C. lacunosa Ach.、C. nivalis(L.)Ach. 和 C. sepincola(Ehrh.)Ach.。 Nylander(1855)对岛衣属中的宽叶型种类与枝状、具沟槽、狭叶型种类间的同源性提出质疑。他启用了 Platisma Hoffm.(1790)[=Lichen subsect. Plastisma(Hoffm.)Ach.(1794)]，并改变其拼法为 Platysma来描述除 Cetraria islandica以外的 Cetraria，有效地以 C. islandica为模式种，进行了 Cetraria属的模式标定。 Müller(1891)将具肾盘衣型子囊盘的种类，如 Cetraria stracheyi、 Platysma nephromoides等从岛衣属中分出，并以它们为基础建立了肾岛衣属(Nephromopsis Müller Arg.)。Zahlbruckner(1926)、Asahina(1935)、R.s.nen(1952)都先后将具肾盘衣型子囊盘的种类组合到 Nephromopsis中。 Gyelnik(1933)建立了土可曼衣属( Tuckermanopsis Gyeln.)，用以描述肾岛衣属中下表面无假杯点的种。此属提出后长期不为地衣学家所接受，直到 Lai(1980b)将岛衣属中的几个种组合到该属后，才引起地衣学家的广泛注意。此后， Hale(见 Egan 1987)、Weber(见 Egan 1991)、Kurokawa和 Lai(1991)及 K.rnefelt等(1993)又陆续将一些种组合到该属中去。 Dahl(1950)发现，Cetraria glauca、C. norvegica(Lynge)Du Rietz、C. collata(Nyl.)Müll. Arg.和 C. chrysantha Tuck.等种的上皮层由假厚壁组织(prosoplectenchyma)构成，均含有大量的黑茶渍素(atranorin)，而其他以 C. islandica为模式种的岛衣属种类的上皮层均由假薄壁组织(paraplectenchyma)构成，且均含有大量的松萝酸( usnic acid)和高级脂肪酸。因此，Dahl认为岛衣属是多起源的，并启用了 Platisma Hoffm. 属名来描述具假厚壁组织的种类。 在 Dahl研究的基础上，Culberson和 Culberson(1965)将地衣体为叶状、疏松地平贴于基物、上表面灰色或黄色、下表面黑色、无假根、皮层中主要含 atranorin、髓层中主要含 alectoronic acid或 α-collatolic acid的 3个种从岛衣属中分出，建立了新属 Asahinea W.L. Culb. & C.F. Culb.，该属包括 A. chrysantha(Tuck.)W.L. Culb. & C.F. Culb.、A. scholanderi(Llano)W.L. Culb. & C.F. Culb.和 A. kurodakensis(Asahina)W.L. Culb. & C.F. Culb.。Gao(1991)将 A. scholanderi和 A. kurodakensis合并为 A. scholanderi。现在 Asahinea属已广为地衣学家所接受。 同样，在 Dahl研究的基础上， Culberson和 Culberson(1968)又从岛衣属和梅衣属中分别分出了斑叶属( Cetrelia)和宽叶衣属( Platismatia)两属。该两属的上皮层均由假厚壁组织构成，下表面具假根，皮层含有黑茶渍素。宽叶衣属的髓层中只含脂肪酸( caperatic acid)，但不含芳香族化合物(仅一个种除外)；而斑叶属的髓层中含芳香族类化合物，如 β-地衣酚型缩酚酸类化合物(anziaic acid、imbricaric acid、microphyllinic acid、olivetoric acid和 perlatolic acid)和 β-地衣酚型缩酚酸环醚类化合物( alectoronic acid和 α-collatolic acid)，但不含脂肪酸类化合物。Cetrelia属在建立时含 14个种，Platismatia属含 7个种。 Cetrelia属和 Platismatia属现均广为地衣学家所接受。 K.rnefelt在他研究岛衣属褐色类群的过程中发现， Cetraria richardsonii Hook.与其他褐色种类的差异较为显著：其上皮层由较厚的假厚壁组织构成，下皮层有大面积的无皮层区。基于该种，K.rnefelt(1977)建立了新属 Masonhalea K.rnefelt。 K.rnefelt(1979)在 The Brown Fruticose Species of Cetraria一书中指出：褐色枝状(应为狭叶型)种类的共同特征(直立、叶状，子囊盘和分生孢子器位于裂片边缘，裂片或多或少呈沟槽状，下表面具假杯点，裂片边缘具小刺且小刺上面常有分生孢子器，含褐色色素，假薄壁组织下面常常有一层平周排列的菌丝)表明该类群是一个很好的自然群。这个自然群就是我们现在常说的以 Cetraria islandica为模式种的“真正”的岛衣属。K.rnefelt在褐色岛衣型方面的出色工作为后来的岛衣属研究奠定了良好的基础。 Kurokawa(1980)把 Cetraria wallichiana(Taylor)Müll. Arg. 从岛衣属中分出，并建立了单型属类岛衣属( Cetrariopsis Kurok.)。此属的主要特征为地衣体宽叶状，上表面分布大量小子囊盘。Lai(1980b)建立新属 Esslingeriana Hale & M.J. Lai，该属仅包括一种： Esslingeriana idahoensis Hale & M.J. Lai，该种由 Cetraria idahoensis Essl. 组合而来。 Esslinger(1971)在发表 Cetra