大脑传

第11章 环路：1950年至今1958年初，美国布朗大学的两名研究人员正在研究猫的大脑皮层细胞是如何对视觉刺激做出反应的。两人都只有三十多岁，一个人来自瑞典，一个人来自加拿大。麻醉后的猫躺在操作台上，两人用一根电极记录猫的单个脑细胞。他们用粘贴了金属片的显微镜玻片形成明亮背景中的暗点，并以此向猫的视网膜上投射各种形状的光束。但他们一无所获。被记录的细胞表现出的电活动十分微弱，转化成了实验室扬声器里依稀可闻的噼啪声。据两人后来回忆：突然，就在我们把一张玻片插入眼底镜时，那个细胞仿佛突然活了过来，像机枪一样发放神经冲动。过了一会儿我们才发现，细胞放电跟那个小暗点没有关系，而是对我们插入玻片时玻片边缘投射出的移动的阴影有反应。我们又花了更长的时间来摸索，发现仅当这条模糊的线条沿特定方向缓慢划过时，才能记录到那个细胞的反应。即使方向从*优朝向偏转几度，记录到的反应也会弱很多，而当方向垂直于*优朝向时则完全记录不到反应。这个细胞完全无视我们的白点和黑点。这个细胞能被一种非常独特的刺激——一条移动的竖线激活，它对静止或者水平移动的线条毫无兴趣。大卫·休伯尔（David Hubel）和托斯坦·维泽尔（Torsten Wiesel）的这项完全意外的发现将会改变我们对脑处理感觉刺激的方式的理解，并揭示单个皮层细胞对环境信息的表征有时可以复杂到多么惊人的程度。休伯尔和维泽尔在随后几年的研究中发现，有些脑细胞响应的是视觉刺激的朝向，而有些细胞则响应的是某种特定形式的运动。他们用电极在猫脑中进行了深入的探索，发现视觉皮层可以分为多个功能柱（column）和功能层（layer），每一个功能柱对应于一个特定的感受目标（线、点等等），每一个功能层对应于这个目标的一个特定朝向。这些基本的表征信息会被传递给脑中的下一级细胞，在那里整合到一起，以更复杂的方式表征视觉世界。休伯尔和维泽尔的科学发现与许多此前的发现一致。剑桥大学的生理学家霍拉斯·巴洛（Horace Barlow）是计算俱乐部的成员，也是查尔斯·达尔文的曾外孙。他在1953年的研究表明，蛙的视网膜细胞可以划分为不同的组，每个组对应于蛙的视野的一小部分。每个组的环路能让蛙看到约一只苍蝇大小的小点。大体上，蛙视网膜上的这一个个环路连接在一起，使这个系统能够探测一只移动的昆虫。在一只苍蝇的影像掠过一组细胞的感受野时，这些细胞就会发放电信号，在苍蝇的影像移出感受野后，细胞就会停止放电。尽管从某些意义上看巴洛的发现与休伯尔和维泽尔的发现有一定类似性，但两者有一个本质上的差别——巴洛的工作针对的是外周神经系统而不是脑。也有更直接一些的先驱性工作。洛伦特·德诺在1938年指出，视觉皮层的神经解剖结构似乎是以功能柱的形式组织的，这些功能柱由从脑表面向深处延伸的一团团细胞组成，细胞团间彼此相连。但当时没有人想过这样的柱状结构在提示什么样的脑功能。就在休伯尔和维泽尔开展他们实验的前一年，弗农·蒙卡斯尔（Vernon Mountcastle）发现，在猫的大脑皮层中，响应来自身体某一区域同类型刺激（比如触摸）的细胞呈竖直方向排列，而响应该区域不同类型感觉刺激的细胞则在皮层的同一层呈水平排列。这与彭菲尔德的小人模型十分相似。不久后，麦卡洛克和皮茨，以及皮茨的两位朋友——杰瑞·莱特文和智利控制论学者、神经生理学家温贝托·马图拉那（Humberto Maturana）报告了蛙的脑内也存在相似的细胞群。相似的研究结果随后在许多其他脊椎动物的研究中也纷纷涌现，这表明这种组织方式是脊椎动物视觉系统组织的一种普遍原则。这种高度的定位化特性提示，脑首先识别的是环境中的基本元素（比如线条、运动的物体等等），然后通过某种方式将这些元素组合在一起，形成一幅可辨认的整体图像。尽管脑可以被清晰地划分成负责各项感觉模块（嗅觉、听觉等等）的区域，但研究发现在这些区域中，也存在不同感觉信息相当程度的整合：猫脑的视觉区可以整合听觉信号，小鼠的听觉皮层也能对视觉信号进行分析。不同感觉模块之间的这种整合极有可能与重要刺激的精准识别有关，比如沙沙声与捕食者或猎物的运动的关联性。20世纪60年代晚期至70年代早期，对猫脑的研究表明，许多这类结构的建立是以相应的经验为基础的。剑桥大学生理学家科林·布莱克莫尔（Colin Blakemore）和其他科学家的实验研究发现，如果把猫从小就养在仅有竖直方向条带的环境中，猫就不能辨认出任何水平方向的条带，因为其脑中本应该响应水平线条信息的细胞并不会放电。这会产生现实的行为后果——布莱克莫尔说，成长于仅有水平方向条带环境的猫咪会无视沿着竖直方向移动的棍子。它们是真的无法看见竖直方向的世界：“尽管这些猫咪会对房间进行活跃的——随着它们越长越大，甚至是狂热的——视觉探索，它们还是经常会在四处转悠时撞上桌腿。”不仅如此，如果这些猫咪持续生活在仅有水平方向条带的环境中，它们此后将永远无法对竖直线条产生完整的反应。这是因为在一个被称为关键期（critical period）的阶段，它们的脑没有接收到必要的刺激信号。人类中也存在类似的情况。长久以来的证据显示，在先天性盲的成人患者被治愈后，他们必须从头学习识别面孔，甚至学习识别三角形这样的简单形状。很多这类患者*终都无法习得正常水平的识别能力，因为他们已经错过了相应的关键期。脑视觉处理系统组织方式的发现强化了脑可以进行神经计算的观点，但发育的影响表明，脑并不是完全预先设定好的。在一定程度内，脑的结构是经验的产物，也是动物对环境探索的结果。吉姆，脑是计算机，但不是如我们所知的那种计算机。