大兴安岭林火与土壤氮循环

第1章 概论 1.1 导言 氮(N)是陆地森林生态系统中*重要的养分元素之一( Korhonen et al.，2013)。森林生态系统中其他土壤养分元素都可以从土壤有机质中获得，并且通过化学风化作用被有机体所利用。而氮元素完全来自大气，并且需要固氮作用才可以变成植物能利用的氮形态。固氮作用几乎全部来自土壤微生物作用，仅有很小一部分来自自然界非生物作用(Lovett et al.，2004)。在过去的几百年中，人类活动向全球陆地氮循环中输入了双倍的氮量，已经引起了全球氮超载及一系列的环境问题。“氮饱和”明显地影响了森林生态系统的正常结构和功能( Boring et al.，1988； Vitousek et al.，1997)。全球变暖改变了生态系统的碳、氮输入比和原有的气候条件，对森林生态系统土壤氮素转化，尤其是氮矿化的影响及随后的一系列反馈，将严重影响到陆地生态系统土壤氮氧化物的释放、土壤无机氮的潜在流失和环境污染问题(张金屯， 1998；李贵才等，2001)。 森林生态系统中植物吸收同碳、氮循环过程密切相关( Hungate et al.，2003) (图 1-1)。碳循环是植物经光合作用将大气中 CO2固定到各组织中，随着凋落物产生和林木死亡，经微生物分解积累进入土壤碳库，植物和土壤中的枯枝落叶、根系、微生物和土壤动物经呼吸作用又向大气中释放 CO2的过程(Bao et al.，2018)。森林氮循环是高度动态的，并且有着复杂的转移方式和途径(周志华等，2004)。氮循环开始于土壤有机质中有机氮经微生物矿化作用形成可被植物直接利用的 NH4+-N。矿化后的 NH4+-N，以及外源输入的 NH4+-N，一部分被植物根系吸附固定和吸收，另一部分经硝化细菌硝化后转化为 NO3-N，在不同土壤理化性质条件下被植物吸收利用。伴随着硝化作用，还有反硝化作用， NO3-N经反硝化微生物作用还原为气体回归大气( Moreau et al.，2019)。此外，凋落物养分归还过程对森林生态系统氮循环具有反馈作用。植物固定的氮，部分归还至土壤，在凋落物分解过程中氮被矿化释放，增加了土壤中可利用的氮，供植物再吸收利用 (Li et al.，2016)。 凋落物分解将养分归还至土壤强烈影响了微生物对土壤有机质的矿化作用，是土壤氮循环的重要环节。凋落物分解总体上是一个凋落物体积从大到小、逐渐回归土壤的过程，既包含宏观上内部物质减少的过程，也包含微观上元素迁移的过程(Keiluweit et al.，2015)。从宏观角度看，森林凋落物的分解既包括以淋溶和碎化为主的物理过程，也包括以微生物分解为主的化学过程。森林凋落物在微生物分泌的胞外酶的作用下，将大分子转变为可被吸收和代谢的可溶性产物，同时产生多糖吸附于矿质土壤颗粒上，并通过络合反应和非酶促化学反应形成富含芳香环的化合物(Chapin et al.，2011)。从微观角度看，森林凋落物的分解伴随着生态化学元素的迁移，即认为凋落物中养分元素从凋落物向土壤生态系统(包含土壤动物和微生物)的转移。 图 1-1 森林生态系统碳、氮循环机制 北方针叶林生态系统在维持全球生态平衡方面具有重要意义，对全球气候变暖也*为敏感(Wu et al.，2016)。火干扰是北方针叶林生态系统*重要的干扰因子之一，但在北方针叶林生态系统中开展火干扰对土壤凋落物分解和氮循环的研究尚不多见(Brown and Smith，2000)。一些研究发现火干扰后凋落物分解速率加快 (Kumar et al.，2007；Cornelissen et al.，2017；Throop et al.，2017)，并且随着火干扰年限的增长分解速率加快(Holden et al.，2013；杨新芳等， 2016)。另一些研究发现火干扰后凋落物分解速率减慢(孔健健和杨健， 2014)。火干扰对原生境的改变导致火干扰后凋落物分解的变化原因错综复杂(Santín et al.，2016)。北方针叶林(美国黑松)中火干扰后随时间序列的可利用无机氮呈下降趋势( DeLuca and Zouhar，2000；Turner et al.，2007)。而对斑克松林的研究结果表明，野火干扰后净氮矿化速率以及 NH4+浓度*初下降，随后呈增加趋势( Yermakov and Rothstein， 2006)。所以不同森林生态系统中火干扰后氮循环的响应格局存在较大差异。兴安落叶松(Larix gmelinii)是中国寒温带针叶林顶级群落，探究火干扰对兴安落叶松林凋落物分解和土壤氮循环的影响机理，对于量化分析中国北方针叶林生态系统在全球气候变化中所起到的作用具有重要意义( Wang et al.，2001；胡同欣等， 2018)。为科学评价火干扰后中国北方针叶林典型林分 ——兴安落叶松林凋落物分解和氮循环动态变化特征，以及火干扰对北方针叶林凋落物分解和土壤氮循环的影响机制，我们选择火干扰后不同时期的火烧样地以及火干扰后人工造林地进行采样、连续监测，研究火干扰对森林凋落物分解速率变化及凋落物碳氮磷生态化学计量影响因素，研究火干扰对土壤氮素转化的过程、固持机制以及主要影响因素，以期揭示火干扰在北方针叶林生态系统凋落物养分归还和土壤氮循环中的作用，评价火干扰后植被恢复与氮固持的相互作用机制，为进一步开展火干扰后生态系统恢复提供科学依据。 1.2林火与氮循环研究进展 1.2.1火干扰对凋落物分解的影响 由于全球变暖和厄尔尼诺现象的影响，夏季高温少雨的情况愈发严重(Bellen et al.，2010)，森林凋落物干燥易燃，林火时有发生。由于火的作用，火烧样地原生境被改变，林隙增加，土壤温度升高，土壤成分改变，光照和空气流通增强，喜阳树种和豆科植物更容易萌发生长，火烧样地内凋落物分解研究变得尤为重要(杨新芳等， 2016)。森林凋落物是北方森林生态系统重要的组成部分之一，它的分解是北方森林生态系统养分循环的重要途径(Cornwell et al.，2008；Liu et al.， 2019)。林火作为北方森林生态系统中的重要干扰因子，会对森林生态系统及周围环境因子产生剧烈影响(Héon et al.，2014)，并且这种影响会在火干扰后持续很长时间(孔健健和杨健， 2014；Hu et al.，2019)，进而在导致火干扰后凋落物分解和北方森林生态系统养分归还方面产生极大的不确定性(Wardle et al.，2008；Pugh et al.，2019)。 生态化学计量学研究中普遍认为碳(C)、氮(N)、磷(P)直接影响着森林生态系统的结构和功能(Huang et al.，2018)。森林凋落物 C是整个生态系统 C循环中关键的一环，凋落物 C的源和汇用于衡量一个生态系统的运转模式和发展方向 (Mitchard，2018)，火干扰后的凋落物 C归还速率是衡量火干扰对森林生态系统 C循环影响的重要内容( Clemmensen et al.，2015；López-Mondéjar et al.，2018)。 N、P元素往往在火干扰后不同时期成为植物生长和林分发育的主要限制性因素 (Elliott et al.，2013)。有研究表明，土壤 N是影响落叶松林分早期生长的主要限制因素，随着林龄的增加，P取代 N成为主要限制因素(Vitousek et al.，2010)，这些养分元素大多来自凋落物和根系的分解(Van Der Heijden et al.，2008；Wang et al.，2019a)。目前，植物-凋落物-土壤垂直方向上 C、N、P生态化学计量循环的相关研究已经成为当今生态研究中的热点内容(An et al.，2019)。凋落物 C/N的变化可以解释土壤中 C/N变化的 35%，凋落物 N/P的变化可以解释土壤中 N/P变化的 18%(聂兰琴等， 2016)。火干扰中不同温度对于不同元素的归还影响不同，某些火干扰下生态系统 P循环会增强，但火干扰引起的凋落物和土壤养分元素效应不同(Butler et al.，2017；Santín et al.，2018)，同时这种效应受林龄的影响( Hume et al.，2016)。有研究表明，频繁的火干扰降低了凋落物碳氮磷化学计量与微生物生物量 N/P、酶活性的耦合关系，火干扰后恢复阶段出现了向 N限制生态系统的转变(Toberman et al.，2014)。凋落物是生态系统养分循环中不可或缺的一环，因此，系统深入地研究火干扰后凋落物分解速率变化和凋落物中 C、N、P及其比例变化，对于探究火干扰后植物养分再利用和循环的机制具有重要意义。 由于凋落物分解受到以温度、湿度驱动的气候因素(王凤友， 1989；Amani et al.，2019)，微生物、细菌、真菌和土壤动物等为主的分解者( Bunn et al.，2019； Ma et al.，2019)，以及凋落物组成及性质等自身特征的共同影响，同时各影响因素间存在复杂的交互作用(Gartner and Cardon，2004)，导致火干扰后凋落物分解相关研究涉及内容多且难度大。近年来，火干扰后凋落物分解速率如何变化及其原因的相关研究没有统一结论。总体而言，火干扰对凋落物分解的影响可以分为促进作用和抑制作用两部分。促进作用包括火干扰后凋落物可溶性 C增加(Ludwig et al.，2018)，加快了微生物活动(Stirling et al.，2019)。火干扰改变了土壤微环境(如增温和减水作用)，而土壤微环境的改变会显著影响土壤动物群落组成(如干旱导致大型弹尾虫数量的减少、小型弹尾虫数量的增加)( Yin et al.，2019)，凋落物碎化和弹尾虫的相互作用进一步促进了凋落物分解和 C、N矿化(Yang et al.， 2012)。而抑制作用则包括火干扰导致土壤有效性 N、P含量的降低( Hulugalle et al.，2017；Schafer and Mack，2018)，这种化学计量的不平衡加剧了微生物活动的营养限制(Butler et al.，2019)。火干扰后真菌生物量的减少会减慢凋落物分解(孔健健和杨健， 2014)。Long等(2016)则认为火干扰对凋落物分解的影响是由于火干扰后植被和凋落物组成改变造成的，而非火本身，火干扰后灌木盖度的增加会导致凋落物分解降低。此外，火干扰可能导致拥有较高 N吸收与固持能力的物种侵入，通过这种方式吸引分解者群落，进而加快整个生态系统的元素循环 (Rodrigo et al.，2012；Wang et al.，2015)。但植被多样性的增加对于分解者系统的影响可能不是单方面的，某些物种的减少也会加快原生境凋落物的分解。Osburn等(2018)发现去除杜鹃花增加了土壤 DOC、N，以及微生物生物量 C和 C获取酶的活性，土壤微生物量和相关酶活性的增加会进一步加速新生凋落物的分解。 Long等(2016)通过苔藓和灌木去除实验发现，去除苔藓降低了凋落物分解，同时增加了 P的归还，灌木去除实验则与此相反。这意味着同一生态系统中不同植被对整个系统的凋落物组成和分解的贡献度可能存在差异(Jones et al.，2019)，火干扰后植被群落的组成及比例的改变或许是火干扰后凋落物分解速率变化的原因之一。Hernández等(2019)发现火干扰后的草地生态系统中，通过一年生草本的入侵产生拥有更慢分解速率的易燃性凋落物来促进火的发生，这是不是喜火植物共同或相似的生态策略？如果这一观点成立，可能意味着火依赖种在火烧样地恢复和土壤动物、微生物群落重组中起到更加重要的作用，进而影响整个生态系统的养分运转。此外，火干扰降低了林分尺度的异质性(Durán et al.，2019)，这种改变可能在一定程度上导致分解者群落的重新分布，进而对森林生态系统总体分解能力产生影响。 虽然前人对于凋落物分解和凋落物养分元素