中国动物志 昆虫纲 第七十五卷 鞘翅目 阎甲总科 扁圆甲科 长阎甲科 阎甲科

总论 一、国内外研究概况 阎甲总科 Histeroidea包括扁圆甲科 Sphaeritidae、长阎甲科 Synteliidae和阎甲科Histeridae，全世界现已记录扁圆甲科1属7种，长阎甲科1属7种，阎甲科11亚科391属4400余种（Mazur，2011a; Zhou and Yu，2003）。毫无疑问，在这一总科中扁圆甲科和长阎甲科是稀有的类群，阎甲科才是主要种类组成和多样性分化研究的重点和关键。 阎甲科的绝大多数类群，体形宽扁，为短圆形，腐生性为主，主要包括捕食性的肉食性物种、嗜尸性的物种，以及比较特殊的嗜蚁性物种或腐木皮下生活的倒木昆虫（周红章等，1997; Wu et al.，2008）。阎甲总科的研究在国外起步很早，*早记述阎甲种类的分类学家是 Linnaeus（1758），记录了阎甲总科的6个种。 19世纪以来，是阎甲科分类学研究快速发展时期，该科的种类记载迅速增加，世界性及地区性的专著相继出现，其中重要的世界性专著有： Paykull（1811）的 MonographiaHisteroidum；Erichson（1834）的 übersicht der Histeroides der Sammlung；Lacordaire（1854）的 Histoire Naturelle Des Insectes；尤其是 Marseul在1853—1862年的系列专著，是早期阎甲科研究的里程碑，把已知种类数量提高了近1倍，超过了600种，给出了近于统一格式的种类描述和图示；Bickhardt（1916b，1917）的2卷书是阎甲科的另一总结性巨著，书中总结了当时所有属及属以上单元的分类学定义，并提供了大量精美的彩图；Reichardt（1941）首次运用雄性外生殖器作为鉴别特征，为阎甲分类在以后大量使用两性外生殖器进行更加深入的工作提供了基础依据，使种类鉴定更加精确可靠。地区性的阎甲分类学研究主要集中在欧洲（Jacquelin-Duval，1858; Seidlitz，1875; Ganglbauer，1899; Reitter，1909; Kuhnt，1913）。Schmidt（1885c）的 Bestimmungstabellen der Europ.ischen Histeriden（《欧洲阎甲科鉴定检索表》）堪称杰作；1850—1880年，J. E. LeConte对北美区系的阎甲进行了一系列研究，另外 Horn在1862—1894年、Hinton在1934—1945年也对该区的阎甲进行了研究（Mazur，1997，2011a）。其他做出杰出贡献的分类学家及其研究地区或类群还包括 Auzat（1915—1931年，法国）、Blackburn（1891—1903年，澳大利亚）、 Lea（1910—1925年，澳大利亚）、Cooman（1929—1956年，越南东京湾）、Desbordes（1913—1930年，非洲、东南亚、美国等地）、Lewis（1879—1915年，记述大量种）、 Thérond（1931—1987年，亚洲、欧洲、非洲）、Bruch（1914—1940年，蚁冢阎甲）、Reichensperger（1923—1958年，蚁冢阎甲）等（Mazur，1997，2011a）。 20世纪中叶以来，阎甲科的研究进入一个新的阶段，分类学家逐步对进化和系统发育关系展开探讨和研究。 Wenzel（1944）提出了**个比较清晰的进化分类系统，是现代分类系统的基础；随后各国阎甲分类学家纷纷展开地区性研究，完成大量修订性工作，并不断增加新的种类，有 Kryzhanovskij 和 Reichardt（1976年，苏联）、Vienna（1980年，意大利）、.hara（1994年，日本）、Yélamos（2002年，西班牙伊比利亚半岛）等。 Mazur（1984b，1997，2011a）的阎甲科世界名录，系统完整地收录了阎甲科已发现的物种，并提供了一个普遍认可、采用较广的分类系统；Mazur（2004）的名录是对古北区阎甲总科种类的总结。.hara（1994）首次运用支序分析法分析了阎甲科的系统发育关系；.lipinski 和 Mazur（1999）也采用相同的方法进行了更加广泛的分析。同时，做出重要贡献的其他分类学家及其研究类群或地区还包括：Dahlgren（1962—1985年，腐阎甲亚科 Saprininae）、Dégallier（1979年至今，法属圭亚那等地）、Gomy（1969年至今，非洲区和东洋区的小型阎甲）、Olexa（1958—1992年，美国、欧洲、亚洲）、Penati（1993年至今，腐阎甲亚科以及区系研究）等（cf. Mazur，1997，2011a）。 20世纪末期至今，是阎甲总科系统学研究的高潮阶段，这一阶段的研究主要集中在以下几个方面：阎甲总科的系统发育和分类地位（Lawrence and Newton，1982，1995; Hansen，1991，1997; Beutel，1994;.hara，1994; Archangelsky，1998; Caterino and Vogler，2002; Beutel and Komarek，2004; Caterino et al.，2005）；新分类特征特别是幼虫特征的发现（Kovarik and Passoa，1993; Beutel，1999; Caterino and Vogler，2002; Caterino and Tishechkin，2006; Gomy and Orousset，2007）；DNA序列数据的采用与评价（Caterino and Vogler，2002; Caterino et al.，2005; Caterino and Tishechkin，2006）；形态与分子性状综合分析及其对系统发育分析结果的正确性评价（Caterino and Vogler，2002; Caterino et al.，2005）；阎甲科内分类单元的分类修订，主要包括 Helava等（1985）和 Dégallier（1998a， b）对伴阎甲亚科 Hetaeriinae的修订，Kanaar（1997）对缘尾阎甲属 Paratropus的修订， Mazur 和.hara（2000a， b）及.hara 和 Mazur（2000，2002）对方阎甲族 Platysomatini的修订，Caterino（2000，2003）、 Dégallier 和 Caterino（2005a， b）及 Caterino 和 Dégallier（2007）对嗜蚁阎甲亚科 Chlamydopsinae的修订，Kanaar（2003）对柱阎甲属 Trypeticus的修订等。 中国阎甲总科种类的研究，在21世纪之前均为外国学者完成。Quensel（1806）*早记述了中国阎甲总科的物种 Hister chinensis（= Nasaltus chinensis中国完折阎甲）。之后很多学者对中国阎甲区系的发现做出了贡献，其中 Erichson（1834）记述2种，Marseul（1855，1857，1861，1862，1864a，1870）记述11种，Lewis（1879b，1885c，1892d，1894a，1898，1900，1905b，1905c，1906b，1907a，1909，1911，1915）记述15种，Bickhardt（1912a，1913a，1920b，1920d）记述18种，Reichardt（1932a，1941）记述3种，Wenzel（1944）记述3种，Cooman（1947，1948）记述3种，Hisamatsu（1965）记述3种，Dahlgren（1971b）记述2种，Kryzhanovskij（1972b）记述2种，Mazur（1994，2003，2007a，2007b）记述5种，Kapler（1996，1997，1999b，2000）记述5种，.hara（1999b）记述3种，Gomy（1999）记述3种；其他学者也零零散散描记了一些种类，包括 Schmidt（1890a）、 Reitter（1896）、 Silvestri（1926）、Miwa（1934）、Kryzhanovskij 和 Reichardt（1976）等。近十几年来，本书的作者 Zhou 和 Luo（2001）总结了中国脊阎甲属 Onthophilus并增加描记1种，这也是中国阎甲研究历史上中国学者的首次描记；Zhou 和 Yu（2003）描记了长阎甲科的2种，迄今为止仍然是稀有的记录；随后本书作者 Zhang 和 Zhou（2007a， b， c）先后总结并修订柱阎甲属 Trypeticus、丽尾阎甲族 Paromalini等类群的中国种类并描记10种。 Lewis（1915）根据 Shiraki收藏的标本*早对台湾的阎甲类群进行了统计，这些标本现大部分保存在中国科学院动物研究所标本馆。近十几年来，其他外国学者也对我国台湾的阎甲类群进行了一系列研究，包括.hara（1999b）对阎甲族 Histerini的修订、.hara（2003）对腐阎甲属 Saprinus的修订和 Mazur（2007b）对阎甲科 Histeridae的修订，在*后这篇文章中，Mazur还对分布在台湾的阎甲类群进行了初步的动物地理区系研究。 有关中国阎甲种类的记录有几本主要的世界名录可资查询。 Bickhardt（1910c）的 Coleopterorum Catalogus Pars 24: Histeridae中记录了中国的9属36种；胡经甫（Chenfu F Wu，1937）的 Catalogus Insectorum Sinensium中记录了中国的8属37种，这是中国学者关于阎甲种类的首次记载； Mazur（1984b）的 A World Catalogue of the Histeridae (Coleoptera: Histeroidea)记录了中国的9亚科45属166种（包括亚种）；Mazur（1997）的 A World Catalogue of Histeridae (Coleoptera)中记录了中国的9亚科46属187种（包括亚种）；Mazur（2004）在 Catalogue of Palaearctic Coleoptera中记录了古北区阎甲总科的种类，在 Mazur（1997）的基础上新补充了中国的2科6属31种（包括亚种）。随后一些外国学者，以及本书的作者又陆续发表了中国的一些种类（见上述），并增加了大量的中国记录种（Mazur and Zhou，2001; Mazur，2007a; Zhang and Zhou，2007a， b， c; cf. Mazur，2011a)。到本卷动物志完稿时，中国阎甲总科共包括扁圆甲科和长阎甲科，以及物种丰富的阎甲科的10亚科，共计67属303种及亚种。 二、形态特征 （一）成虫 阎甲总科的物种体形变化丰富，体长从0.7 mm（小齿阎甲属 Bacanius，异跗阎甲属 Acritus）到35 mm（长阎甲属 Syntelia），但绝大多数物种个体比较小，体形短，紧缩，大多为卵圆形，隆凸，也有一些种类背腹扁平，如扁阎甲族 Hololeptini、丽尾阎甲族 Paromalini的大多数种类及方阎甲族 Platysomatini的一些种类等；一些种类圆柱形，如长阎甲科 Synteliidae、柱阎甲亚科 Trypeticinae、细阎甲亚科 Niponiinae、条阎甲族 Teretriini，以及方阎甲族的一些种类；少数种类圆形或球形，如小齿阎甲族 Bacaniini、球阎甲族 Abraeini、异跗阎甲族 Acritini等；还有一些生活在蚁巢中的种类，外形似蜘蛛，主要包括伴