VPD调控温室SPAC系统水分运移机制与蔬菜生产力研究

**章 温室环境水分调控的机制与意义 【导读】本章主要介绍了SPAC系统的概念与系统构成，SPAC系统中水分运输的动力作用与影响，SPAC系统在水分传输理论中的应用；阐述了SPAC系统在环境调控中的作用，介绍了温室环境水分调控的研究进展、主要问题及未来展望；阐述了通过环境调控协同提升温室系统内水分利用效率与作物生产力的理论基础，探讨了温室水资源高效利用的途径及其需要研究的主要技术问题。 **节 SPAC系统的概念及其作用 一、SPAC系统的概念与特点 水分由土壤经过植物进入大气，是一个统一的动态过程，即土壤–植物–大气连续体（soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）水分运移过程。Philip（1966）提出了较完整的关于SPAC系统的概念。在SPAC中，水分逆着水势梯度传输，其水流路径：由土壤到达植物根系表面，由根表面穿过表皮、皮层、内皮层进入根木质部，由根木质部进入植物茎，经茎木质部到达叶片，在叶气孔腔内汽化，由叶气孔或角质层扩散到宁静空气层，*后参与大气的湍流交换，形成一个统一的、动态的、互相反馈的连续系统，即SPAC系统（康绍忠和刘晓明，1993）。尽管系统介质不同、界面不一，但在物理上都是一个统一的连续体。水在该系统中的各种流动过程就像连环一样，互相衔接，而且完全可以用统一的能量指标—水势来定量研究整个系统中各个环节的能量水平的变化。SPAC系统水分传输理论的分析有利于进一步探明连续体内的水分运移机制和水分运转的定量关系，以及连续体内水分运移的调控机制，促进该系统中水分和能量的良性运转，并为农田灌溉提供一种定量解决作物与水分的环境关系问题的现实途径。水分从土壤进入根系，经过茎秆到达植物顶端，由叶片或其他组织表皮蒸腾、蒸发到大气中。大部分低矮的草本植物和灌木植物高度一般在几米之内，而高大的乔木或者蔓类植物（如温室无土栽培的茎秆高20多米的番茄）高度可达到几十米甚至上百米。植物在完成水分吸收、运输、蒸腾散失这一过程中，需要克服土壤的毛管力、水分重力、原生质体和质外体传输阻力等多种阻力，如果没有足够的动力来源，则无法完成水分的正常代谢过程。一般认为根压和蒸腾拉力是植物吸水的主要动力，也有人认为植物水分吸收运输的动力是渗透泵原理（尚念科，2012）。所以，研究认为植物水分传输的驱动力为水分沿导管或管胞上升要受到的蒸腾拉力、重力、根压、毛管力、渗透势等各种力的矢量和。 （一）土壤水势 土壤水势指土壤水所具有的势能，即可逆地和等温地在大气压下从特定高度的纯水池转移极少量的水到土壤水中，单位数量纯水所需做的功。作用于土壤水的力主要有重力、土壤颗粒的吸力和土壤水所含溶质的渗透力，因此土壤的总水势通常表示为以上各种力构成的分水势的总和。土壤水势一般表示为负的压力，因此也称为土壤水分张力。土壤饱和时土壤水势的绝对值小，土壤含水量低时土壤水势的绝对值大。因此，土壤水势绝对值的大小反映了土壤水分运动和植物吸水的难易（周健民，2013）。 土壤水势中的重力势由与某一参照面的相对高度而定。习惯上把参照面设在土壤剖面之下的某一适当高度，以使重力势为正或零值，在非饱和土壤中重力势在土壤水势中所占比重很小，通常忽略不计。基质势由土壤基质对水的吸附力和土粒间形成的毛管作用共同决定。在非饱和土壤中，除毛管作用外，土粒上吸附着水膜，对砂质土壤吸附作用较小。渗透势亦称溶质势，即土壤水因溶质的存在而产生的化学势能，这些溶质可以影响土壤水的热力学性质，特别是影响其水汽压。渗透势通常不显著影响水的液态流动，但当存在渗透膜而形成扩散障碍时，渗透势即起作用。因此渗透势在植物根与土壤的相互作用中及土壤水的气态扩散过程中是重要的。 以纯自由水为参照状态时，土壤水势代表了单位质量土壤水所具有的能量相对高低。若以纯自由水的能量为零，则饱和土壤的水势多为正值，而非饱和土壤的水势则多为负值。 土壤水总是由水势高处向低处流动。当已知土体内的土壤水势时，便可由土壤水势分布情况判断水流方向，而由水势随距离的变化率确定驱使土壤水分运动的动力。因此，土壤水势对研究土壤水分状态及其运动规律十分重要。 土壤水势的定量单位取决于土壤水单位的表示方法。当选用单位质量的土壤水时，土壤水势单位为 J/g或 erg/g；选用单位容积的土壤水时，土壤水势单位和压强单位相同，如 Pa、bar、atm等；bar、Pa及其他常用压力单位之间的关系：1bar=105Pa=0.987atm=750mmHg=1020cm H2O。选用单位质量的土壤水时，土壤水势则相当于一定压力的水柱高度，常用 cm表示。 根据影响土壤水势的因素不同，一般可将土壤水势分为下列几个分势。 1）压力势 土壤承受的压力超过参照状态下的标准压力而产生的势。土壤中的静水压力、气体压力及荷载压力均可形成压力势。 2）基质势 基质势是由土壤基质的吸附力和毛管力而产生的势。 3）重力势 重力势是土壤水受重力作用而产生的势。 4）溶质势溶质势是土壤水含有可溶性盐类时，会使土壤水分失去一部分自由活动的能力，由此而产生的势（负值）。 在恒温条件下，以上4个分势的代数和称为土壤总水势。在实际应用中，为方便起见，常将某几个分势合并起来，并另起一个名称，如基质势与溶质势经常合并使用，将它们的绝对值之和称为土壤水吸力。又如，当土壤中没有半透膜时，溶质势对土壤水流不起驱动作用。这样，便将其余3个分势合并在一起，称为水力势。 土壤水势的测定，一般是先测出各个分势，再综合为总水势。基质势可用张力计、沙蕊漏斗或压力室等方法测定。压力势可由压力表、测压管测出。渗透势与渗透压的绝对值相同，可通过测定渗透压来确定渗透势。若能测出土壤水含盐成分及其浓度，则可直接计算出渗透势的数值。重力势与土壤本身性质无关，仅取决于所研究的点与参照面之间的垂直距离，因而很容易测定（崔宗培，2006）。随着现代仪器设备的更新换代，土壤水势也可以利用新型仪器一次测定出来，如 TRIME-EZ探针、土壤水分张力计等，也可以利用土壤水分特征曲线根据土壤含水量计算。 土壤水势的测定：利用 PSYPRO多露点水势系统（PCT-55土壤探头），选择3个样地挖土至深25cm处，分别埋设3个探头，采用原位测定，待其稳定后进行读数，取其平均值。 （二）作物水势 作物各器官均含有水分，所以各器官都有水分的势能，包括根水势、茎水势、叶水势。如果深入考虑，每个细胞也有不同的水势。由于植物每个细胞代谢及发育水平与进程不同，细胞水势差异较大，也就产生了细胞间的水势差，形成了植株体内水分的运移。成熟细胞中央有大的液泡，其内充满着具有一定渗透势的溶液，渗透势是细胞水势的组成成分之一，它是由液泡中溶质的存在而使细胞水势降低的值，因此又称为溶质势，用Ψs表示。纯水的水势*大，并规定为0。当细胞内溶质增多，渗透势提高，细胞吸水，体积膨大。由于细胞原生质体伸缩性大于细胞壁的伸缩性，因此细胞的吸水达到一定程度后，细胞壁就会对原生质体的膨大扩张产生一种向内的压力，与该压力相反的力即为膨压。细胞壁对细胞原生质体、细胞液产生的这种压力，形成促使细胞内的水分向外流的力量，这就等于增加了细胞的水势。这个由压力的存在而使细胞水势增加的值就称为压力势，用Ψp表示。压力势方向与渗透势相反，一般情况下为正值。重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量，它是增加细胞水分自由能、提高水势的值，以正值表示。重力势依参比状态下水的高度（h）、水的密度（ρw）和重力加速度（g）而定，即用公式Ψg=ρwgh计算。当水高1m时，重力势是0.01MPa。此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量的水分，这就等于降低了细胞的水势。这种由细胞的胶体物质（衬质）的亲水性而引起的水势降低值就称为细胞的衬质势，以Ψm表示。所以说，植物细胞的吸水不仅取决于细胞的渗透势Ψs、压力势Ψp，而且还取决于细胞的衬质势Ψm（王全喜和张小平，2017）。 叶水势的测定：利用露点水势仪（PSYPRO）多露点水势系统 L-51A探头（禾本科植物使用）测定范围（0～6.5MPa），随机选择完好的叶片，在叶背面用记号笔画1个内径约为5mm的圆，然后用医用棉签蘸取少量氧化铝粉末并加1滴蒸馏水，在所画的圆内研磨直至研磨部位刚出现颜色变深为止，用凡士林将探头与叶片密封。正午叶水势测定时间为11:30～14:30，各组探头读数间隔3min，*后将该时间段内测定的数据取平均值。 典型植物细胞水势（Ψw）组成为Ψw=Ψm+Ψs+Ψp（Ψm为衬质势，Ψs为渗透势，Ψp为压力势）。 1）衬质势（Ψm） 由细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值称为衬质势，对于已形成中心大液泡的细胞，其含水量很高，Ψm只占整个水势的微小部分，通常忽略不计。 2）渗透势（Ψs） 由溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（Ψs），溶液渗透势取决于溶液中溶质颗粒的总数，以负值表示。如果溶液中含有多种溶质，则其渗透势是各种溶质渗透势的总和。 3）压力势（Ψp） 由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压，而细胞壁向内产生的反作用力—壁压使细胞内的水分向外移动，等于提高了细胞的水势。由细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值称为压力势，一般为正值。当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。刚发生质壁分离时，压力势为零。细胞的水势不是固定不变的，Ψs、Ψp、Ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低。植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统（王全喜和张小平，2017）。 植物体内水势的高低反映水分供求关系，即受水分胁迫的轻重。*常用的测定植株水势（Ψw）的方法：①压力室法，将待测的叶片或枝条倒置于压力室内，用橡皮或塑料塞夹紧叶柄或茎，当向压力室加压至与其水势相抵并略为超过时，水即自导管中流出，形成水珠；②细液流法（或称染料法）；③热电偶干湿球湿度计法或露点湿度计法，测定与被测材料平衡的空气中的水蒸气压，以水蒸气饱和时水势为0从而计算水势。在水势的各组分中，Ψs常用测定其相反量渗透压的方法测定，测定方法： ①质壁分离法，求得恰好引起质壁分离时所需的渗透质溶液的浓度；②冰点降低法，测定细胞质中渗透质溶液的浓度。Ψp可以通过以下方式测定：①从Ψp=Ψw–Ψs公式求得；②用压力探针技术测定；③用压力室制作压力–容积曲线（P-V曲线）。此法可同时测得Ψw、Ψs、Ψp等多种度量值，但过程较烦琐。 （三）大气水势 在等温等压下，大气中的水与纯水之间每偏摩尔体积的化学势差，用符号Ψa表示。利用大气温度、大气湿度这2个指标，根据刘昌明和王会肖（1999）的公式进行计算： （1-1） 式中，Ψa为大气水势（MPa）；T为空气热力学温度（K）；RH为大气相对湿度（%）。摄氏温度与热力学温度的换算根据公式： T=(TC+273.15)℃，其中，T为空气热力学温度；TC为空气摄氏温度（℃）。 二、SPAC系统中水分循环动力学驱动机制及其影响因素 在农业生产系统中，水分经由土壤到植物根系，通过茎到达叶片，*后由叶片气孔扩散到空气层，参与大气湍流交换，形成一个统一的、动态的相互反馈的连续系统，即土壤–植物–大气连续体（SPAC）（Hall，1975；Anderson et al.，2003）。子系统之间彼此相互作用，形成界面。在土壤与大气、土壤与植物及植物与大气诸介质之间存在物质和能量的传输。水分的传输不仅意味着介质间的位移，而且伴随着相变。系统的水分传输与能量传输总是相互依存，衡量传输的重要变量是通量、水势和阻力。SPAC系统良性的水分循环和能量循环，是维持植物本身正常生理活动的必要条件。SPAC系统中水分传输和能量