中国动物志 无脊椎动物 第六十二卷 软体动物门 腹足纲 骨螺科

总论 一、研究简史与分类系统 （一）研究简史 骨螺科 Muricidae是海洋腹足类中的一个大科，该科动物俗称为骨螺或岩螺，种类繁多，形态各异，有1600余个现生种，约占新腹足目种类的10%。此外，还有1200个化石种（Merle et al.，2011）。有关骨螺*早的研究，在林奈分类系统出现之前就存在了。 Dezallier D’Argenville（1742）报道了10种骨螺，对这10种骨螺进行了简单的形态描述，并绘制了形态图。18世纪中叶，林奈（1707-1778年）在 Systema Naturae第十版（1758）中采用双名法对骨螺属 Murex进行了分类研究，共记载了骨螺59种。但由于林奈早期的分类方法比较简单，仅仅依靠外形和不太准确的性状为分类基础，常把一些形态近似的种类放在一起。例如，把表面具棘刺或有突起的嵌线螺属 Cymatium、蛙螺属 Bursa、角螺属 Hemifusus和犬齿螺属 Vasum中的一些种类也都放在了骨螺属 Murex内。因此，他记录的59种骨螺，现在只有9种属于骨螺科。同时，他把近球形或拳头形的红螺 Rapana bezoar等放在了蛾螺属 Buccinum内。 继林奈之后，世界上涌现出一批较著名的贝类学家和博物学家，他们对自然界的认识及贝类学研究逐步深入和完善，这一时期出版了一些较高水平的贝类专著和图谱。 Lamarck（1822）、Adams（1853，1854，1863）、Sowerby（1834-1841）、Küster（1858）、 Reeve（1844-1849，1857，1858）、Kobelt（1877）等都对骨螺进行了研究报道，他们发现和描述了大量的新属与新种。比较有代表性的专著如 Reeve的 Conchologia Iconica，他在第2卷、第3卷和第4卷中对骨螺科的种类均有记载。当时，由于对骨螺的研究仍局限于形态分类，在 Reeve（1844-1849，1857，1858）描述的 Murex、Triton、Buccinum、Pyrula和 Fusus等属中均包含有现在被列入骨螺科的一些种类，他的研究和对物种外部形态观察已经比较细致。例如，第3卷中记录了产自世界各海域的骨螺属 Murex共194种，文中附有绘制的彩色图版，对应有形态描述、标本分布地和生活习性等信息，为骨螺科种类鉴定提供了重要参考资料。Sowerby（1834-1841）在 The Conchological Illustrations一书中以图谱形式记录了骨螺属 Murex共121种，书中未见形态描述，但绘制有精美的彩色形态图片，直观性强，具有一定的参考价值。此外， Kobelt（1877）以目录形式记述的骨螺属 Murex达263种之多，是19世纪记录骨螺种类*多的一篇报道。 由于骨螺在腹足纲分类研究中的重要性及它独*的形态特征，国际上对骨螺科的研究和感兴趣者众多。进入20世纪后，越来越多的专家学者对骨螺科进行了研究报道。美国学者 Abbott（1954）在 American Seashells一书中共记述了骨螺科23属（亚属）54种。 Habe（1964）记述了西太平洋海域的骨螺科动物65种。著名贝类学家切诺霍斯基（Cernohorsky）长期从事海洋软体动物腹足类的分类学研究，发表了很多有关贝类分类方面的专著和论文。他分别于1967年和1969年在 The Muricidae of Fiji， PartⅠ和 Part Ⅱ中系统地报道了产自斐济群岛的骨螺科3亚科14属49种，对骨螺进行了系统的研究论述。每一种都列有异名录、形态描述、分布范围及模式标本产地等，进行了齿舌和生殖器官的解剖学研究，对不同种的齿舌、厣等形态特征进行了比较研究，并附有齿舌和厣插图及贝壳黑白图版。另外，他还在 Marine Shells of the PacificⅡ（1972）和 Tropical Pacific Marine Shells（1978）两部专著中对骨螺进行了研究报道。 Emerson和 Cernohorsky（1973）在“The Genus Drupa in the Indo-Pacific”一文中对印度-太平洋的核果螺属 Drupa进行了系统的分类研究。Vokes（1964）依据外部形态、厣和齿舌的特征对骨螺科（包含2个亚科）进行了系统的分类学研究，对骨螺科中超过90个种名的有效性进行了确认。Radwin和 D’Attilio（1976）的 Murex Shells of the World和 Fair（1976）的 The Murex Book， an Illustrated Catalogue of the Recent Muricidae (Muricinae， Muricopsinae， Ocenebrinae)是2本专门介绍骨螺的专著。这2本有代表性的专著在同一年问世，大大增加了人们对骨螺科的了解和认识，促进了骨螺分类研究的发展，这期间许多新种和新属陆续被发现。特别值得一提的是 Radwin和 D’Attilio（1976）撰写的 Murex Shells of the World骨螺专著，将世界范围内大约400种骨螺分为4个亚科，并进行了整理和深入细致的分类学研究，内容丰富，系统性很强。每一种都列有异名录，详细地记录了物种的形态特征、生态习性和动物地理分布范围等，书中还附有胚壳、齿舌、厣、贝壳形态插图和32幅彩色图版。这部专著是目前骨螺科分类研究的重要参考资料之一。 长期以来，由于骨螺科分类的复杂性，科以下分类阶元常常是不明确和存在争议的。所以学者对骨螺科进行系统分类学研究的同时，也对其分类系统及一些同物异名和错误鉴定进行了修订与厘定。例如， Bouchet和 Waren（1985）对东北大西洋海域深海和半深海的新腹足目进行了修订，其中包括骨螺科3属13种和1个新种。 Ponder和 Vokes（1988）对印度-西太平洋海域的骨螺属 Murex s. s.和泵骨螺螺属 Haustellum的化石种及现生种进行了分类研究与修订。 Dell（1990）对南极海域的骨螺科种类进行分类研究，报道了2属8种。Ardovini和 Cossignani（1999）对生活在地中海的贝类进行了研究，报道了骨螺科种类计6属11种，等等。虽然上述对骨螺的描述和报道时间大多在20世纪，但是进入21世纪后，每年都会有关于骨螺科的研究报道。Charles等（2001）对地中海马耳他的软体动物进行了总结，包括骨螺科种类8属14种。Alexeyev（2003）对俄罗斯海域的腹足类进行了简短的记述，共描绘了骨螺科7属19种。Ardovini和 Cossignani（2004）报道了西非海域（包括亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛）的骨螺科32属110种。新加坡国立大学热带海洋科学研究所的陈（Tan）博士，多年来也一直致力于骨螺科的研究，尤其是擅长荔枝螺的分类研究，发现和建立了一些新种与新属。2003年，他依据形态特征、消化系统和生殖系统等内部解剖学研究，建立了骨螺科的一个新亚科 Haustrinae Tan，2003，为骨螺科的分类研究提供了有价值的参考资料。 Merle等（2011）对世界范围内骨螺科骨螺亚科的化石种和现生种进行了系统的整理与记述，在 Fossil and Recent Muricidae of the World: Part Muricinae专著中，综述了历年来国际上专家学者对骨螺科的研究，采用较新的分类系统，记述了骨螺亚科28个属的数百种，每一种都附有彩色或黑白形态图及形态变异图片。书中还详细记述了骨螺科的研究历史、动物的生活史、繁殖与生长、食性、被捕食、栖息地及骨螺科的分类系统等，是骨螺科分类学研究的*新参考文献之一。此外， Kool（1988，1993）分别对红螺亚科种类的生殖系统、消化系统和齿舌等进行了解剖学研究，并对动物的系统发生等进行了研究报道，为骨螺科的分类学研究和系统演化等提供了重要的参考资料。 比利时皇家自然科学研究所的瓦尔（Houart）博士是目前国际上众多研究骨螺科专家中*具权威的学者之一。他于20世纪70年代开始对贝类感兴趣，尤其擅长骨螺科的分类研究，与世界上许多博物馆和从事贝类分类学研究的专家学者有着密切的联系。多年来，他一直致力于世界范围内的骨螺科分类，先后发表了百余篇有关骨螺科分类研究的论文和多部专著，发现和报道了骨螺科一些新种与新记录种，并建立了一些新属，提出了一些有关骨螺科分类学研究方面的新思路和新见解，并于1994年对1971年之后命名的194种骨螺进行了记述和修订。近年来，他利用形态分类与分子生物学技术相结合的方法开展骨螺科的系统演化研究，澄清了骨螺分类中的一些疑难和混淆问题，几乎每年都有数篇关于骨螺科分类学和系统发育学方面的研究论文发表，为世界骨螺科的分类学研究做出了突出贡献。日本学者小菅曾男（Kosuge）博士对珊瑚螺亚科 Coralliophilinae的分类研究做出了突出贡献，多年来他对日本和印度-西太平洋海域分布的珊瑚螺进行了系统的研究与报道，发现和记录了一些新种与新记录种，发表相关论著数十篇。比较有代表性的是专著 Illustrated Catalogue of Latiaxis and Its Related Groups Family Coralliophilidae（Kosuge & Suzuki，1985），书中对世界范围的珊瑚螺进行了研究报道，共描述9属186种，书中附有彩色和黑白图版，是研究珊瑚螺亚科动物**的参考书。 由于骨螺科动物的贝壳形态各异、造型美观，具有很高的收藏和观赏价值，国际上研究骨螺科的学者很多，不但有专业研究人员，也不乏有影响力的贝商和收藏家对造型美观的骨螺贝壳感兴趣，在长期的积累中他们与专业研究人员一起不断出版包括骨螺的一些海洋贝类的专著与图集。例如， Abbott和 Dance（1983）在 Compendium of Seashells中，共报道世界产骨螺科动物345种；Springsteen和 Leobrera（1986）在 Shells of the Philippines中记录了菲律宾的骨螺128种；Wilson（1994）在 Australian Marine Shells报道了产自澳大利亚海域的骨螺214种；Tsuchiya（2000）在 Marine Mollusks in Japan中报道了日本近海骨螺科动物302种，分属于8个亚科； Houart（2008）在 Philippine Marine Mollusks图鉴中，依据骨螺科较新的分类系统，报道了产自菲律宾的骨螺科动物260种。 我国对骨螺科的研究起步较晚。早期除少数外国人的零星报道外（Kiener，1836; Sowerby，1834-1941; Tryon，1880等），在20世纪60年代以前，缺乏系统的研究和记载。 King和 Ping（1931）曾报道过产自浙江、琼州海峡和香港等地的骨螺。阎敦建（Yen，1933，1935，1936）先后对山东半岛和福建厦门等地的骨螺进行了零星的报道。此外，1942年阎敦建对大英博物馆收藏的中国骨螺科标本进行了整理和分类，共鉴定出10属26种。尽管其中有些标本的采集地仅有“中国”二字，而没有更准确的采集地点，但上述报道是我国对骨螺科分类研究较早的记载。日本学者黑田德米（Kuroda）于1941年在台湾软体动物分类目录中列出了74种骨螺。20世纪60-80年代，我国的贝类分类学研究有了较大的进展。1962年，张玺和齐钟彦等在《中国经济动物志——海产软体动物》一书中记述了骨螺科2属3种；张玺等（1975）在“西沙群岛软体动物前鳃类目录”中报道了骨螺科8属26种；齐钟彦等（1983）在《中国动物图谱——软体动物》第二册中记述了骨螺科11属34种。60年代中期开始，张福绥对中国沿海的骨螺科标本进