中国真菌志 第六十四卷 环纹炭团菌属 炭团菌属 炭豆菌属

绪论 环纹炭团菌属 Annulohypoxylon、炭团菌属 Hypoxylon和炭豆菌属 Rosellinia生于腐木、树皮、落枝、树桩，以及竹桩和腐烂的竹竿上。子座的形状大小、子囊壳的形状和大小、子囊壳孔口特征、子囊孢子的大小、子囊顶环是否存在及其在碘酒中是否变蓝，子囊孢子的颜色、形状、大小，以及芽缝是否存在等特征都是该类群重要的分类依据（Ju and Rogers，1996）。这些类群全球分布，以热带和亚热带地区居多。 分类地位 根据Wendt等（2018）的记载，环纹炭团菌属 Annulohypoxylon和炭团菌属 Hypoxylon 属于炭角菌目 Xylariales炭团菌科 Hypoxylaceae。炭豆菌属 Rosellinia属于炭角菌目 Xylariales炭角菌科 Xylariaceae。炭角菌目隶属于炭角菌亚纲 Xylariomycetidae粪壳菌纲 Sordariomycetes盘菌亚门 Pezizomycotina子囊菌门 Ascomycota。 国外研究概况 炭团菌属 Hypoxylon是 Bulliard（1791）建立的，是一个保留属名。之前，有异物同名的 Hypoxylon Mentz ex Adanson和 Hypoxylon Jussieu，还有同物异名的 Sphaeria Haller。在半个世纪的时间里，很多主流的真菌学家，例如， Persoon（1801）、Fries（1823）和 Schweinitz（1822，1832）还是采用 Sphaeria，而不是 Hypoxylon。但是，有些真菌学家还是采用炭团菌属 Hypoxylon，如 Greville（1824-1828）、Kickx（1835）和 Westendorp（1845）。 Miller（1961）认为 Fries（1849）是炭团菌属 Hypoxylon研究的奠基者。 Nitschke（1867）的工作是建设性的，他提出子囊壳孔口特征作为分类依据（Ju and Rogers， 1996）。 关于炭团菌属，Petch（1924）首次在炭团菌属分类中使用 KOH溶液和乙醇溶液颜色反应作为分类特征，他还描述了几个新的分类单位。 Shear（1928，1938，1941，1945， 1947）研究了大量模式标本，详细记载了炭团菌属的许多种类，很有价值。 Miller（1928）开始发表炭团菌属文章，承认炭团菌属下有 4个类群。**本炭团菌属专著的问世（Miller，1961），推动了炭团菌属标本采集和研究工作， Miller将炭团菌属分为 4个部分：Hypoxylon、Papillata、Annulata和 Applanata，全球炭团菌属有 120种被认可。 随着研究的深入，一些学者认为 Miller关于炭团菌属的观念太宽泛，包括了不属于炭团菌属的种类。Rogers在 Miller（1961）的专著出版后，开始研究炭团菌属和炭角菌科里的其他属。Rogers（1965，1967a，1967b，1969，1972，1979）提出了鉴别炭团菌属种类新的特征，包括子囊孢子芽缝的特征、子囊顶端形态、无性型、细胞学和系统发育等。朱宇敏（1996）提出了将子座在 KOH溶液中的颜色反应、子囊孢子壁在 KOH溶液中开裂与否作为分类特征。 Ju和 Rogers（1996）撰写了第二本炭团菌属专著，厘清了炭团菌属的种类，描述了全球炭团菌属 116种 11变种，将炭团菌属分为 2亚属：Hypoxylon和 Annulata，为炭团菌属的分类研究做出了巨大的贡献。Katumoto（1978）记录了日本 11种炭团菌。 Van der Gucht等（1997）报道了炭团菌属分布于巴布亚新几内亚的种类，描述了 4个新种。 San Martín等（1999）报道了墨西哥炭团菌属 2新种。 Granmo（1999）描述了挪威炭团菌属 12种。Lee和 Walley（2000）记载了采自英国、韩国等地的炭团菌属 7种 1变种。 Ju等（2004）发表了炭团菌属 4新种，并对 Ju和 Rogers（1996）专著之后的炭团菌属种类列出清单，提供了检索表。Suwannasai等（2005）研究了泰国的炭团菌属 15种，其中包括 3新种。 环纹炭团菌属是 Ju等（2005）从炭团菌属分出来的。环纹炭团菌属与炭团菌属的主要区别是前者有炭质层围绕子囊壳。孔口通常具有环形圆盘围绕，高于子座表面。子囊孢子壁在芽缝一侧有增厚区域。在环纹炭团菌属中，有几个种孔口缺乏圆盘围绕。这些特征都得到了分子生物学数据和化学分类特征的支持。Fournier等（2010）在泰国发现了环纹炭团菌属 2新种。 Pereira等（2010）、Cruz和 Vagner（2016）报道了巴西的环纹炭团菌属真菌。根据 Kuhnert等（2017）的记载，环纹炭团菌属全球有 42种 6变种，某些种引起植物病害，很多种可以分离出新的次生代谢产物和酶。 炭豆菌属 Rosellinia是 De Notaris（1844）以 Sphaeria aquila Fr.为模式而建立的，是从 Sphaeria属中分出的。主要依据是炭豆菌属子座具有单子囊壳，群生，近球形，顶端扁平；子囊孢子单胞，暗褐色。目前，炭豆菌属的典型特征包括子囊单囊壁，子座明显、表生、炭色、有孔口、单子囊壳，生于存留或者枯萎的菌丝层上，有的种缺乏菌丝层。子囊单囊壁，圆柱形，有柄；顶环具有淀粉质。子囊孢子单胞，椭圆形、不等边椭圆形、梭形等，有时具有细胞状附属物、黏质帽或者黏质鞘，通常有芽缝。无性型在菌丝层幼期和培养中形成。炭豆菌属的无性型属有 Geniculosporium Chesters & Greenh.、 Nodulisporium Preuss和 Dematophora R. Hartig。 *初，真菌学家将炭豆菌属放在别的科。 Miller（1928）放在了炭角菌科，他发现 Rosellinia aquaila、Rosellinia subiculata和炭团菌属 Hypoxylon有相同的发育方式。炭豆菌属局限于具有表生、单个的子囊壳且由子座包围的物种。 在世界各地对炭豆菌属进行了大量研究，发现了许多新种和新分布，包括非洲（Sivanesan，1975；Martin，1967）、欧洲（Petrini，1992；Petrini et al.，1989a，1989b）、北美洲（Petrini，1992；San Martin Gonzalez and Rogers，1995；Rogers and Ju，2012）、南美洲（Dennis，1960，1970；Petrini and Petrini，2012）、大洋洲（Petrini，2003）和亚洲（Hino and Katumoto，1957；Dargan and Thind，1979；Pande and Rao，1995）。 Petrini（2013b）撰写了炭豆菌属专著（已出版），发现了大量新种，报道了炭豆菌属全球有 142种，为炭豆菌属的分类研究做出了巨大贡献。 中国研究简史 关于炭团菌属，戴芳澜（1979）报道了 30种 5变种。根据 Index Fungorum的记载，其中有 16种 4变种分类地位有变动，包括：①土黄炭团菌 Hypoxylon argillaceum (Fr.) J. Kickx f.变为脆形炭团菌 Hypoxylon fragiforme (Pers.) J. Kickx f.；②金砂炭团菌Hypoxylon chrysoconium (Berk. & Broome) 变为 Nemania chrysoconia (Berk. & Broome) Y.M. Ju & J.D. Rogers；③破坏炭团菌 Hypoxylon comedens Ces.变为 Durotheca comedens (Ces.) L.ss.e & Srikitik.；④集咀炭团菌 Hypoxylon conostomum (Mont.) Mont.变为 Nemania conostoma (Mont.) Pouzar；⑤焦色炭团菌 Hypoxylon deustum (Hoffm.) Grev. 变为 Kretzschmaria deusta (Hoffm.) P.M.D. Martin；⑥散布炭团菌 Hypoxylon illitum (Schwein.) M.A. Curtis变为 Nemania illita (Schwein.) Pouzar；⑦地中海炭团菌 Hypoxylon mediterraneum (De Not.) Ces. & De Not. 变为 Biscogniauxia mediterranea (De Not.) Kuntze；⑧大孢地中海炭团菌 Hypoxylon mediterraneum var. macrosporum J.H. Mill.变为 Biscogniauxia mediterranea (De Not.) Kuntze；⑨小扁平炭团菌 Hypoxylon microplacum (Berk. & M.A. Curtis) J.H. Mill. 变为 Whalleya microplaca (Berk. & M.A. Curtis) J.D. Rogers， Y.M. Ju & F. San Martín；⑩硬炭团菌 Hypoxylon nucigenum Henn. 变为 Kretzschmaria macrosperma (Mont.) J.D. Rogers & Y.M. Ju；铜钱状炭团菌 Hypoxylon nummularioides Rehm变为 Nemania nummularioides (Rehm) G.J.D. Sm. & K.D. Hyde；币形炭团菌 Hypoxylon nummularium Bull.变为 Biscogniauxia nummularia (Bull.) Kuntze；裸币形炭团菌 Hypoxylon nummularium var. exutans (Cooke) J.H. Mill.变为 Biscogniauxia fuscella (Rehm) F. San Martín & J.D. Rogers；假厚缘币形炭团菌 Hypoxylon nummularium var. pseudopachyloma (Speg.) J.H. Mill.变为 Biscogniauxia capnodes (Berk.) Y.M. Ju & J.D. Rogers；卵形炭团菌 Hypoxylon oodes Berk. & Broome变为勒诺尔曼炭团菌 Hypoxylon lenormandii Berk. & M.A. Curtis；斑点炭团菌 Hypoxylon punctatum (L.) Grev.变为 Poronia punctata (L.) Fr.；泥炭团菌 Hypoxylon quisquiliarum (Mont.) Mont.变为Stilbohypoxylon quisquiliarum (Mont.) J.D. Rogers & Y.M. Ju；疣炭团菌 Hypoxylon rosellinoides Henn.变为 Stilbohypoxylon quisquiliarum (Mont.)J.D. Rogers & Y.M. Ju；迪克曼赤褐炭团菌 Hypoxylon rubiginosum var. dieckmannii (Theiss.) J.H. Mill. 变为迪