生态系统生态学

**部分作为系统的生态系统 绪论 S E J*rgensen 根据Tansley (1935)的定义，生态系统是一个由相互用的生物和非生物组分共同组成的综合系统。在这一定义中，他将生态系统看作为系统，这具有重大意义，不仅意味着生态系统具有边界，而且也意味着我们可以对系统及其所依存的环境进行区别。一般而言，环境可被理解为系统边界之外的其余区域。生物组分与非生物组分相互用，表明二者直接或问接关联。所有包含相互作用生物和非生物组分的系统，都可看作是生态系统。例如，一滴受污染的水是一个生态系统，因为它包含微生物、有机质和无机盐，且这些成分相互作用。通常，生态系统的研究和管理兴趣土要集中在面积较大的、特征由其本身功能和属性所决定的自然区域，如一个湖泊、一片森林或一洼湿地。这三种生态系统都具有非常典型的功能，拥有不同于其他生态系统类型的某些特有属性。生态系统定义中指的尺度取决于系统功能和拟解决的问题。 生态系统具有相互作用和相互连接的生物及非生物组分，组分的协同作用促使系统产生涌现性，并使其不仅仅是各纰分的简单相加。一个活的生物(living organism)不只是构成生物本身的细胞和器官。同样地， 一片森林不只是树木，而是一个协同作用的单元，涌现出森林特有的某些属性。 在生态研究和环境管理中，全面理解生态系统功能及其响应非常重要。这一背景下，有两个*基本的问题需要解决。 1．哪些生态系统的根本属性决定其特征？ 2．是否可提出能够解释生态系统功能的些基本科学命题？ 本书的作为系统的生态系统和生态系统属性部分，将尝试问答这两个核心问题，而生态系统分论部分对不同生态系统类型、生态系统是如何基于其特有属性运转，以及科学命题如何用_丁-理解和阐释生态系统特性等方面进行了概述。作为系统的生态系统部分侧重于生态系统的系统属性，同时也介绍了基本的科学命题，而生态系统属性部分，对生态系统的整体属性作了更加伞面的概述。生态系统的整体属性，毋庸置疑，根植于系统属性。 作为系统的生态系统部分中的生态系统生态学总论、生态学的系统思想和生态系统三章，侧重于从上述生态系统定义中抽象出*基本的系统属性。生态系统定义虽在这_一章中重复出现，但略有不同。出现在这三章中的系统属性，可概括如下。 1．生态系统能量循环。 2．生态系统物质循环。 3．生命与环境关联，说明生态系统环境可对生态系统产生影响。这一影响决定生态系统的当前条件( prevailing condition)．或可另表述为，外部变量[也称为强制函数（forcing function）决定系统的内部变量条件（也称为状态变量）。极具变化的条件（外部变量组合）催生了大量纷繁多样的生态系统。 4．生态系统是整体系统，因此在生态系统动态研究中，必须采用整体论的观点。 人类社会高度依赖于生态系统的正常运转，因为人们都在利用生态系统提供的各种服务。因此，我们一定要理解这些服务所依托的生态系统属性。生态系统服务一章和生态系统分论部分中的有关章节对生态系统服务做了介绍，这些服务可归纳为三类。 1．生产服务，如我们所熟知的从农业、渔业和林、业等部门获得的服务。 2．调节服务，源于循环、渗透、迁移和固定等过程。 3．文化服务，如休闲娱乐、陶冶心智和美感享受等。 生态学中的基本定律一章对根植于系统属性的生态系统属性进行了简单的总结。 1．生态系统是复杂的（大量持续变化的、相互作用的组分）。 2．生态系统是开放的。 3．生态系统是层级组织的( hierarchicall yorganized)。 4．生态系统是自我组织和自我调节的，原因在于大量的反馈机制。 这些属性在生态系统属性部分中有更详细的论述。 生态学中的基本定律一章中列举的生态系统的十大基本定律，与作为系统的生态系统部分中其他章节所介绍的生态系统属性基本一致。十大命题用于解释生态系统的行为和属性。本章介绍的十大基本初级定律可深入解释对良好理论形成极其有利的生态观察和规律。通过理论应用，我们可直接推断态系统对不同干扰的响应，而无需观察结果的支持。因此，在理论思考的基础上，改进研究方案和制订环境管理计划是行之有效的。十大定律（初级定律）根植于生态系统的五大基本属性。 生态系统属性部分对生态系统的基本属性给予了更多论述。自动催化章侧重通常能提高生态过程效率和速率的自动催化属性。个体大小格局一章讨论了生态系统的个体人小格局。生物过程速率如生长、代谢、世代周期和呼吸等都依赖于生物个体。生态系统中的条件谱决定这些基本的生态过程谱，而生态过程谱可实现生态系统资源的*佳利用。这些条件也决定个体大小格局。因此，不同条件下的不同生态系统有可能具有不一样的个体人小格局，这也是生态系统的一个典型属性。 所有生态系统中循环的元素都是生命体( living matter)必需的。必需元素都有一个稳定的再生率，因此生态系统持续地生长和发育。生命物质通常需要22种不的兀素，其氮、碳、磷、硫、硅、钙和钠等的循环*为重要。循环之所以能够发生，原因在切生态系统中的生态网络。生态网络是生物和非生物组分相互联系的4个“立体地图”，反映丁生态系统各组分间相互作用的可能性。显而易见，循环对生态系统非常重要，因为没有循环，生物组分的生长和发展就会因‘种或多种必需元素的缺乏而停止。循环和循环指数一章，包括循环和循环指数，用以量化支持循环过程的网络可能性。 生态网络分析：系统成熟主导系数，生态网络分析：能量分析，生态网络分析：环境分析和生态学中的间接效应等章节对生态网络的不l司方面别进行了介绍。网络分析和生态网络分析(ENA)利用网络理论，研究一定环境中生物或种群问的相互作用。生态网络分析：系统成熟主导系数一章中的系统成熟丰导系数是对基于实际流量网络效率的定量化。通常情况下，生态系统的发育意味着系统成熟主导系数的增大。生态网络分析：能量分析一章通过利用能量流对生态网络进行了分析，而在生态网络分析：环境分析一章中则采用了所谓的环境分析。系统中的每个对象都有两种“环境”，一个用于接收，另一个用于系统内相互作用的发生。通过对这些能量流的分析，推断网络属性如互惠共生(mutualism)和网络协同性(synergy)是可行的。循环和循环指数一章的主题是循环。当然，这个循环也被认为是网络的一个属性。生态学中的间接效应一章集中讨论了一个晟重要的网络属性，即在多数情况下，强大的问接效应甚至可能会超过直接效应。 涌现性一章的丰题是涌现，即生态系统作为一个综合系统，不只是各组分的简单相加。涌现性源于系统属性。由于网络、自动催化、循环、自我调节和自我组织等的协同效应，生态系统获得了人量非常有川的、整体的、犹如系统的属性，这些属性通常被称为涌现性。自组织本身就是涌现性的*好例证。自组织章主要介绍了自组织的涌现及其根植于复杂自适应系统的方式。这一章还讨论了如何将窄问格局、持续性、稳定性和能力的发展与演化作为自组织的种结果来理解。早期生态系统和成熟生态系统的差异，也可用自组织理论进行解释。 生态系统是一个非常复杂的系统。它们包含不计其数的系统组分，这些组分极其多样，富有层级组织和非线性行为。生态复杂性一章介绍了生态复杂性的诸多方面，而生态学中的层级理论一章概述了层级理论在生态学中的应用情况。层级组织使总揽复杂性全貌成为可能。同时，通过利用在目标功能和指引者章中所介绍的目标功能和指引者，也可对生态系统复杂行为作出更加全面的概述。作为生态系统复杂动态的结果，日标功能和指引者叮量化生态系统的发育。一个*有用的指引者是有效能(exergy)这将在有效能一章中予以介绍。生态系统的复杂动态决定了系统是如何发育及应对扰的。有效能或能量对生态系统做功，因为生态系统的巨大复杂性，我们无法计算其全部的有效能，但我们可对生态系统模型中的有效能进行计算。在普通条件下，生态系统模型中的有效能呈现山尽可能高的趋势。当然，干扰可能会减少生态系统中的有效能，但通过网络和相互作用，生物会设法进行自我组织，以从当前环境中获得*大收益。这意味着在Darwin丰义的语境中，多数生存者能被表示为有效能，因为其包含生态系统的生物量和信息产品。 五大基本属性（参见生态学中的基本定律一章）囊括了在作为系统的生态系统和生态系统属性部分中介绍的所有生态系统属性。表1描述了五人基本属性及从其中衍生的其他系统属性的基本概况。部分属性的推衍不只局限于基本属性中的某一种，但为了论述方便，将衍生属性只与基本属性中的一种对应。尤其是，生态系统具有连通性( connectivity)的基本属性。连通性意味着生态系统能形成网络和复杂的动态。我们已利用这些复杂的动态推衍出好几个系统属性，而这也从其他四大基本属性中进行推衍。 表1根植于十大初级定律的五大基本属性包含的全部生态系统属性 生态系统类型及其强制函数与*重要的属性是生态系统属性部分的*后一章，概述了生态系统分论部分所介绍的39种不同类型的生态系统。对所有39种生态系统类型向．言，*重要的强制函数是指示性的，也就是说，强制函数（影响）町被认为是对生态系统的一个威胁，或强制函数通常决定生态系统的功能。39种生态系统的强制函数可归纳为四类。本章还对四类生态系统的*基水属性进行了介绍。*基小的属性是当前条件的结果，而当前条件强制函数决定。那些可使生态系统解除威胁而需保持的属性，或那些尤其对维持生态系统功能非常重要的属性是*为重要的属性。 生态系统分论部分共有40章，涌盖了39种不同的生态系统类型。地球生态系统的绝大部分可被这39种类型的生态系统所囊括。虽然儿个少见的生态系统类型未被包括进米，但自然界中经常出现的生态系统可一览无遗。然而，那些未被包括进来的生态系统的属性，至少与这39种类型所包含的一种或一种以上的属性相似。 参考章节：动催化；个体人小格局；循环和循环指数；生态复杂性；生态网络分析：系统成熟主导系数；生态网络分析：能量分析；生态网络分析：环境贫析；生态系统生态学总论；生态系统服务；生态学的系统思想；生态系统；涌现性；有效能；生态学中的基本定律；标功能和指引者；生态学中的层级理论；生态学中的问接效应；生态系统类型及其强制函数与*重要的属性；自纰织。 课外阅读 egensen SE 2004) Information theory and energy. In : Cleveland CJ (cd.) Encyclopedia of Energy ， vol. 3. pp. 439-449. San Dicgo，CA: Elsevier. Jejgensen SE (2006) Eco-Exergy as Sustainability. 220pp.Southampton: WIT Press. Jogensen SE (2008b) Evolutionary Essays. A Thermodynamic Interpretation of the Evolution. Jensen SE(ed.) ( 2008a )Encyclopedia of Ecology ， 5 vols. 41 -22pp.Amsterdam: Elsevier. Jogensen SE and Fath B (2007 )A New Ecology. Systems Perspectives.275pp. Amsterdam: Elsevier. Jogensen SE，Patten BC， and Straskraba M (2000) Ecosystems emerging: growth. Ecological Modelling 126: 249-284. Jogensen SE and Svirezhev YM (2004) Towards a Thermodynamic Theoryfor Eco