生理学 (第5版)

**章 绪论 **节 生理学的任务和研究方法 一、生理学及其任务 生理学（physiology）是生物科学的一个重要分支，是一门研究机体生命活动现象和规律的科学。它有许多不同的分支学科，根据不同的研究对象，生理学可分为植物生理学、动物生理学、人体生理学等。根据研究对象所处的环境状态不同，其又可分为航天生理学、潜水生理学、特殊环境生理学等。生理学的任务是阐明生物体（即机体）及其各组成部分的正常生命活动现象、活动规律及其产生机制，以及机体内、外环境变化对上述活动的影响和机体所进行的调节，并揭示各种生理功能在整体生命活动中的意义。 二、生理学和医学的关系 人体生理学是一门重要的基础医学课程。对临床医务工作者来说，不具备人体生理学的基本知识，就不能正确地认识疾病。生理学的基本理论和研究方法也是临床医务工作者处理医疗问题时经常采用的科学思维方式和重要的研究手段。生理学的研究进展还会对临床医疗工作产生巨大的推动作用。例如，内分泌功能的生理学研究，帮助人们阐明了许多内分泌疾病的发病机制；神经、内分泌、免疫系统之间相互作用的研究，帮助人们从一个新的视角去认识一些神经系统、内分泌系统和免疫系统的疾病；生理学中关于生物电现象的研究，丰富了循环和神经等系统疾病的诊断技术；受体研究的深入为许多疾病的预防和治疗提供了新的作用靶点等。同时，临床疾病观察、治疗过程的研究也能帮助我们加深对正常生理功能的理解。 三、生理学的研究方法 生理学是一门实验性科学，生理学的知识主要是来自临床实践和实验研究。生理学实验是在一定的人工建立的条件下，对生命现象进行客观观察和分析，以获取生理学知识的一种研究手段。由于人与动物的机体在结构和功能上有许多类似之处，生理学实验主要在动物身上进行。动物实验可分为离体（in vitro）实验和在体（in vivo）实验两类。离体实验是将动物的某种细胞、某种组织或某个器官从体内分离出来，在人工模拟的体内环境中保持其活性，在特定的实验条件下进行实验研究。在体实验是在完整的动物上进行的。在完整动物上进行的在体实验可分成急性动物实验和慢性动物实验。急性动物实验是以完整动物为研究对象，在人工控制的实验环境下，短时间内对动物的某些生理活动进行观察和记录的实验，急性动物实验通常是破坏性的、不可逆的，可造成实验动物的死亡。慢性动物实验是以完整清醒的动物为研究对象，实验前一般要对动物做某些预处理，待动物恢复后再进行观察。观察时应尽可能保持实验环境接近自然环境，以便能在较长时间内反复观察和记录某些生理功能的变化。虽然动物实验为我们了解人体生理功能提供了很多可借鉴的资料，但人与动物，特别是人与低等动物之间存在着许多差异。因此，在将动物实验的结果应用于人体时，必须充分考虑到这些差异的存在，不能简单地将动物实验的结果直接套用于人体。生理学的人体实验仅在得到受试者同意，并不损害其健康的情况下，才允许有限进行。人体实验由于受到伦理学的限制，一般主要进行人群资料调查。例如，人体血压、心率，以及红细胞、白细胞和血小板的正常值就是通过对人群采样，再进行数据的统计学分析而获得的。 人体是由各系统和器官组成的，而组成各系统的器官又由不同的组织和细胞所构成。因此，在研究人体生命活动的基本规律时，主要在以下三个不同的水平进行。 （一）细胞和分子水平的研究 细胞和分子水平的研究是以细胞或构成细胞的生物大分子为研究对象，主要研究细胞或生物大分子在生命活动中的物理、化学变化过程及其机制。细胞是构成人体的昀基本的结构和功能单位，细胞及其亚微结构又由多种生物大分子所构成。细胞和分子水平的研究有助于人们揭示生命活动基本的物理、化学变化过程。近三十多年来，分子生物学实验技术的快速发展给细胞分子层面的生理学研究带来了许多新的进展。有关这方面知识的内容称为细胞生理学（cell physiology）。 （二）器官和系统水平的研究 器官和系统水平的研究是以一个器官或系统为研究对象，主要研究它们的生理活动规律及其调节机制，以及它们对整体生理功能的影响。器官或系统水平的研究能帮助人们将复杂的整体化整为零，有利于人们较方便和准确地阐述生命活动的规律。有关这方面知识的内容称为器官生理学（organ physiology）或系统生理学（system physiology），如循环生理学、呼吸生理学、肾脏生理学等。 （三）整体水平的研究 整体水平的研究是以完整的机体为研究对象，主要研究完整机体各系统之间的功能和联系，机体与内外环境之间维持相互平衡的过程和机制，以及社会条件变化对整体生理功能的影响。整体水平的研究在实验过程中发生变化的参数多，变化参数之间的相关性大。所以，整体水平的研究比细胞、分子水平或器官、系统水平的研究更加复杂。 以上三个水平的研究，它们之间不是孤立的，而是相互联系和相互补充的。例如，当我们要阐明某一机体活动的规律时，不可能只通过单一水平或单一技术的研究来阐明这些规律，一般需要用多种研究手段在多层次、多水平上进行配合，才能揭示生命活动的某一规律。这就是当今在生理学研究中，所提倡的整合生理学（integrative physiology）研究。注重对整合生理学的研究，既不是生理学宏观研究的简单重复，又不是单纯的分子水平变化的观察，而是两者的交叉渗透和有机结合。只有这样，才能深刻地揭示生命活动的奥秘。 第二节 生命活动的基本特征 生物体的生命活动虽然极其复杂，但也共有一些生命活动的基本特征，如新陈代谢、兴奋性、适应性、生殖和衰老等。 一、新陈代谢 生物体总是在不断地自我更新，它表现为一方面破坏和清除已衰老的结构（分解代谢），另一方面又重建新的结构（合成代谢）。而且在分解代谢和合成代谢过程中会伴随发生能量的释放、转移、储存和利用。可见，生物体的新陈代谢（metabolism）实际上是一种高级复杂的物质运动形式。生命活动就是这种运动形式的表现。新陈代谢一旦停止，生命活动也将随之结束。 二、兴奋性 生物体所处的环境是经常会发生变化的，环境变化引起生物体活动的改变，就是生命活动的另一特征，即兴奋性（excitability）。生理学将能引起生物体活动改变的环境变化称为刺激（stimulation）， 而机体对刺激产生的应答性变化称为反应（response），机体对刺激产生反应的能力称为兴奋性。机体在接受刺激产生反应时，主要有两种表现形式：一种是活动由弱变强，称为兴奋（excitation）；另一种是活动由强变弱，称为抑制（inhibition）。 一些组织（如神经、肌肉、腺体等）的细胞在受到一定的刺激后能产生动作电位的变化。人们将这些组织或细胞受刺激后产生动作电位的现象称为兴奋。日常生活中，刺激具有强弱或大小的差别。能引起组织产生兴奋的昀弱或昀小刺激强度称为阈强度（threshold intensity），简称阈值（threshold）。等于阈值的刺激称为阈刺激（threshold stimulus），大于阈值的刺激称为阈上刺激（suprathreshold stimulus），小于阈值的刺激称为阈下刺激（subthreshold stimulus）。同时，组织对刺激的反应能力也有大小，即兴奋性的高低是有差异的。很小或很弱的刺激能引起某一组织兴奋，表明该组织的兴奋性高。反之，很大或很强的刺激才能引起某一组织兴奋，则表明该组织的兴奋性低。 三、适应性 生物体在进化过程中，建立了通过自我调节来适应生存环境变化的反应方式。机体根据环境变化调节自身生理功能的过程称为适应（adaptation）。机体这种根据环境变化调节自身生理功能的能力称为适应性。适应又分为生理性适应和行为性适应，长期居住在高海拔地区的人，其血中红细胞数比长期居住在低海拔地区的人要多，以适应高海拔地区缺氧的生存需要，属于生理性适应；寒冷时人们通过增加衣着和取暖来抵御寒冷，属于行为性适应。适应性是生物体适应环境变化的一种生存能力，也是一种习服现象。 四、生殖 生物体生长发育到一定阶段后，能通过无性生殖或有性生殖的方式来产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖（reproduction）。无性生殖是指不经两性生殖细胞的结合，直接由母体产生新的个体；有性生殖是指经过两性生殖细胞的结合，来产生新的个体。无性生殖和有性生殖的过程具有很大的差异，但它们的生物学意义都是相同的，即繁衍后代。任何一个生物个体都有从新生到死亡的过程，但他们可以通过生殖来延续种系。如果某种生物丧失了生殖能力，那么这个种系将被淘汰。所以，生殖也是生命活动的基本特征之一。 五、衰老 生物体的生命周期中，存在着随时间的进展而表现出功能活动不断减退直至死亡的过程，这个过程称为衰老（senescence），也称为老化（ageing）。在人类，这种老化在生理学上主要表现为随着年龄的增长：①出现结构成分的衰老变化，表现为机体水分减少和脂肪增多；②出现机体细胞数量减少，表现为器官的细胞数量减少，细胞出现萎缩、死亡；③出现全身器官功能下降，表现为骨髓造血功能降低、心肌的钙化和纤维化、心肌萎缩和心肌收缩力下降、内脏神经的敏感性降低、肺活量降低等；④适应能力下降，表现为机体的退行性变化使其对内外环境适应能力下降。 尽管在生命周期中，机体会随时间的进展而老化。但不同个体的老化速度是不同的，同一机体内不同组织的老化发展也不相同。老化的速度与人们的养生保健有着密切的关系，日常生活中注意养生保健对延缓衰老过程具有十分重要的积极意义。 第三节 机体的内环境、稳态和生物节律 一、机体的内环境 体液是机体内液体的总称，正常成年人的体液约占体重的 60%。其中约 2/3分布于细胞内，为细胞内液（intracellular fluid），1/3分布于细胞外，称为细胞外液（extracellular fluid）。人体的大部分细胞并不与外界环境［也称外环境（如阳光、空气等）］直接接触，而是浸浴在机体内部的细胞外的液体中。因此，细胞外液是人体绝大部分细胞生存的环境，故称其为机体的内环境（internal environment）。 细胞外液的 4/5位于血管外，构成组织液、淋巴液、脑脊液和房水等； 1/5位于血管内，为血浆。血浆在血管中不断循环流动，所以是内环境中昀活跃的部分。它不但与组织液进行物质交换，而且又通过肺、肾、皮肤和胃肠道等器官或组织与外环境进行物质交换，成为沟通各部分组织液，实现人体与外环境进行物质交换的中间媒介。 二、稳态 稳态（homeostasis）是生理学中重要的基本概念之一。一般而言，稳态是指机体内环境理化性质（如温度、 pH、渗透压和各种液体成分）保持相对稳定的状态。近年来，稳态的概念已被扩大到泛指体内从分子和细胞水平、器官和系统水平到整体水平的各种生理活动在神经和体液等因素调节下保持相对稳定的状态。可见，稳态是一种复杂的动态平衡过程，它是通过机体的调节过程来实现的。只有在稳态的条件下，机体的许多正常功能才得以实现。在临床上，若某些检查指标在较长时间内明显偏离正常值，则表明稳态已被破坏，提示机体可能已患某些疾病。 三、生物节律 机体的功能活动按一定的时间顺序发生周期性的变化，称为节律性变化，而变化的节律称为生物节律（biorhythm）。生物节律按其发生频率的高低可分为日周期、月周期和年周期。生物节律是机体普遍存在的一种生命现象，是生物体用于预测时间变化，及时调整机体稳态的内在调节机制。了解生物周期能帮助人们安排好自己的日常生活，提升工作的效率和提高一些临床药物的疗效。生物节律的变化来自机体在长期进化过程中形成的固有节律，同时也受外环境变化的影响。 第四节 机体生理功能的调节 生物体是一个