基于硬组织的近海经济头足类渔业生物学研究

第1章　绪论 头足类隶属软体动物门、头足纲，广泛分布在世界各大洋、南极以及各国沿岸等海域，主要包括11目、50科、154属，超700余种（Nesis and Shirshov，2003）。头足纲主要划分成鞘亚纲与鹦鹉螺亚纲，其中鞘亚纲占绝大多数，为重点捕捞与研究对象（陈新军等，2013）。自20世纪70年代以来，由于过度捕捞以及环境变化，传统的经济鱼类资源逐渐衰退，头足类成为重要捕捞对象并被世界各国学者所重视（周金官等，2008；陈新军等，2009）。据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization，FAO）统计，自2000年以来，世界头足类的年产量已超过300×104t，主要捕捞种类为柔鱼科（Ommastrephidae）、乌贼科（Sepiidae）、枪乌贼科（Loliginidae）和蛸科（Octopodidae）（粮农组织渔业及水产养殖部，2010）。目前在我国近海主要以枪形目、乌贼目和八腕目为主。头足类生命周期短，资源更新速度快，且营养价值丰富，逐渐被人们重视起来，对其开发和利用也越发广泛（周金官等，2008）。头足类不仅是人类优质动物蛋白的重要来源，在海洋生态系统中也具有重要的位置，通常是金枪鱼、鲸鱼等大型海洋鱼类和哺乳动物的重要饵料。 根据2016年中国渔业统计年鉴的报道，我国2015年近海的捕捞产量比2014年增长2.65%，其中头足类增长3.42%，超过平均水平，东海和黄海的头足类产量占中国近海全部头足类产量的67%，是头足类的重要产区（袁晓初和赵文武，2016）。中国近海头足类分为三个区，其中黄渤海为一个区，东海和南海分别为一个区，黄海有14种头足类，东海则有29种（董正之，1978），南海北部和中南部（含东沙群岛、西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛）海区头足类共计70余种（唐启升，2014）。为了有效、科学、可持续地对我国近海头足类资源进行开发和利用，精确高效地对其种类进行分类和鉴定就变得格外重要。 在诸多头足类种类中，枪乌贼是中国近海极为重要的经济种类（陈新军等，2009），它们广泛分布在中国近海，年产量稳定，是鱿钓作业的主要捕捞对象，也是灯光围网、光诱敷网和拖网作业的兼捕种类。至2004年，东海区头足类产量为48.58×104t，剑尖枪乌贼占头足类总量的64%～75%（宋海棠等，2008）；而根据南海区渔业统计资料计算，20世纪80年代，南海区头足类主要种类中国枪乌贼（Uroteuthis chinensis）和剑尖枪乌贼（U. edulis）的年产量徘徊在2×104t，但自90年代以来，头足类的年产量逐年迅速上升，至2008年产量达到19×104t（李建柱等，2010）。 剑尖枪乌贼和中国枪乌贼的形态特征较为相似。同时，杜氏枪乌贼（U. duvaucelii）和火枪乌贼（Loliolus beka）也是东海和南海重要的常见经济种类，是拖网的兼捕种类。根据目前国内的研究状况，对枪乌贼基础生物学、生活史过程的研究还存在较多的空白，如剑尖枪乌贼和中国枪乌贼具有极为相似的外形特征，使得种类鉴定不健全，种群划分不完善，进而导致错误的资源评估与管理。头足类的耳石、角质颚和内壳等硬组织具有稳定的形态特征、良好的信息储存以及耐腐蚀等特点，现已成为头足类渔业生物学及海洋生态学等研究的重要材料（陈新军等，2013；吕国敏等，2007）。 为此，本书以我国黄海和东海近海海域常见的头足类生物的角质颚为研究对象，结合其渔业生物学特性，比较不同科头足类、同一科不同种头足类角质颚的区别，建立胴长、体重等生物学指标和角质颚主要形态参数的方程，在多种方法中选择*方便准确的，建立基于角质颚的东海、黄海近海常见头足类分类与鉴定的检索表；以我国南海常见头足类的角质颚为研究对象，通过分析比较各个种类角质颚的外部形态特征，尝试寻找不同目、科、属、种间的差异，结合各个种类角质颚的表型特性，筛选出属间、种间的差异性指标，建立基于角质颚形态特征的我国南海常见头足类分类体系与检索表，为科学鉴定近海头足类种类提供新的技术手段；以剑尖枪乌贼和中国枪乌贼为主要研究对象，以硬组织（耳石和角质颚）为研究材料，对枪乌贼的种类鉴定、年龄与生长、洄游路线进行研究，从而为系统掌握中国近海枪乌贼生态学和渔业生物学提供基础。 1.1　中国近海头足类基础生物学研究 1.1.1　种类组成及地理分布 自19世纪中叶，国外一些研究者陆续对中国近海的头足类进行了报道。随后，张玺等（1960，1963）、李复雪（1955）和董正之（1962，1978）等也开始报道中国北部海区、东海、台湾海峡和南海的头足类。 20世纪50年代至90年代，国内学者根据资料整理，样本及标本收集，对中国近海头足类的组成和分布进行了归纳总结。李复雪（1955）较早对中国近海常见的5种乌贼类的分布及其主要的生物学性状进行了整理。根据历年来采集的福建省沿海的生物标本，张玺等（1960）对头足类进行了分类整理，共计5科，10属，19种。董正之（1978）对中国近海的头足类进行了分类并按照海区进行了归纳总结：①中国近海头足类共62种，其中浅海性种类47种，大洋性种类15种；②对不同海区的种类组成进行了统计，渤海4科7种，黄海6科14种，东海8科29种，南海15科57种；③根据地理分布全貌和其分布中心，将中国近海头足类分成狭分布种、广分布种、环布种和地方种。随后，董正之（1988）又对中国近海不同海区的头足类进行了补充：中国近海头足类共79种，渤海4科7种，黄海6科14种，东海12科35种，南海23科74种。由此看出，中国近海头足类的种类由北向南递增。郑玉水（1994）认为，中国近海头足类共102种，其中鹦鹉螺目1种，乌贼目24种，枪形目48种（闭眼亚目11种和开眼亚目37种），八腕目29种。随后，学者对中国近海头足类的研究主要以实地调查为主，且研究区域基本为单一海区。另外，Kubodera和Lu（2002）对中国-日本亚热带区域头足类的种类进行了归纳总结，而Norman和Lu（2000）则对整个南海区域的头足类进行了整理。 黄海头足类资源的专门研究相对比较少，多与其他海洋生物一起研究。吴强等（2015）依据2010～2011年黄海中南部调查的数据进行研究，共捕获13种头足类，无论是生物量还是生物多样性均以冬季*高，春季其次，秋季*低。与1998～2000年相比，种类增加了5种，相对资源密度增长了12%。杜腾飞等（2016）依据2006～2013年黄海秋季资源调查的数据，研究认为共有14种头足类，不同区域的资源量呈现由北向南渐增的趋势，调查中捕获了3个黄海新记录种，均为暖水性种类，可能和全球变暖、栖息地变化有关。由于调查海域范围，调查季节，使用网具不尽相同，因此种类数量、优势种、资源量等存在不同，但总的来看，东黄海头足类资源总体数量并未随捕捞力度的加强而减少，地理分布上自北向南呈递增趋势。 东海作为我国头足类的主要产区，资源开发早，市场需求大，长期以来积累了许多头足类资源调查的数据。郑玉水（1987）结合调查的数据和文献对东海头足类进行了系统阐述，认为东海有69种头足类，其中近海有46种，且存在由南向北种类逐步减少的趋势。宋海棠等（1999）依据1994～1996年东海北部调查的数据研究，认为该海域共有头足类33种，其中剑尖枪乌贼、长蛸（Octopus variabilis）、神户乌贼（Sepia kobiensis）、太平洋褶柔鱼（Todarodes pacificus）、虎斑乌贼（S. pharaonis）、短蛸（O. ocellatus）和金乌贼（S. esculenta）数量较多，是捕捞的主要对象，而曾作为东海头足类优势种的日本无针乌贼则资源衰退。李圣法等（2006）运用聚类方法对2000年东海区的头足类进行了研究，调查发现28种头足类，以金乌贼、太平洋褶柔鱼和剑尖枪乌贼为主，对环境因子的研究显示影响东海头足类空间分布的主要因子是水温。俞存根等（2009）依据2006～2007年浙江南部外海调查的数据研究，认为该海域共有36种头足类，常见种有神户乌贼、真蛸、中国枪乌贼、杜氏枪乌贼、剑尖枪乌贼、长蛸、短蛸和太平洋褶柔鱼等，在研究的范围中头足类资源密度在夏季*高。朱文斌等（2014）依据2008～2009年东海南部调查的数据研究，认为该海域共有22种头足类，其中枪形目6种，乌贼目11种，八腕目5种，优势种主要有神户乌贼、双喙耳乌贼、短蛸和杜氏枪乌贼等。王琳（2013）依据2011年东海北部调查的数据研究，认为该海域共有头足类10种，乌贼目4种，枪形目4种，八腕目2种。 我国南海头足类区系组成复杂，种类繁多，早在20世纪80年代就已有研究（董正之，1978；李复雪，1983）。结合多年份的渔业调查资料，学者（郭金富，1995；郭金富和陈丕茂，1997）分析发现已有文献报道的南海头足类共有89种，主要沿台湾浅滩海域至北部湾海域的沿岸分布。郭金富和陈丕茂（2000）在对头足类组成的研究中，以密度指数为数量指标，分析发现杜氏枪乌贼和中国枪乌贼在南海头足类组成中占据优势地位。黄梓荣（2008）以渔获率为数量指标对2006～2007年南海北部陆架区头足类的种类组成和资源密度进行了分析，发现捕获的28种头足类，其优势种类为剑尖枪乌贼、杜氏枪乌贼和中国枪乌贼；渔获率有明显的季节变动，夏、秋季较高，冬、春季较低。南海北部陆架区渔获种类秋季*多，冬季*少；杜氏枪乌贼和中国枪乌贼为优势种类（江艳娥等，2009）。 1.1.2　形态特征 头足类体两侧对称，分为头部、足部和胴部。足特化，环列于头前和口周，形成十只或八只腕，腕上具吸盘，足的一部分特化为漏斗，位于头部和胴部之间的腹面。由于针对鹦鹉螺的研究较少，因此不对其特征进行单独描述。枪形目体狭长，呈枪形，肉鳍通常为端鳍型，腕10只，具角质内壳。乌贼目体宽短，呈盾形或袋形，肉鳍多为周鳍型，腕10只，具钙质内壳，内壳发达。八腕目腕长，头小，胴部近卵圆形，腕8只，内壳仅余痕迹或完全退化（董正之，1988）。 头足类形态性状间的相互关系是其生物学研究的基础。黄建勋和郁尧山（1962）、唐逸民和吴常文（1986）对曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）的胴长和体重组成进行了初步描述，但并未建立胴长和体重的关系。随后，学者对剑尖枪乌贼（丁天明和宋海棠，2000；孙典荣等，2011）、短柔鱼（Todaropsis eblanae）（陈丕茂和郭金富，2001）和中国枪乌贼（李渊和孙典荣，2011）进行了胴长和体重研究，并进一步建立了胴长和体重的关系。宋坚等（2012）利用12项体尺性状和2项重量性状对大连湾长蛸进行了相关分析和回归分析，文章只对同一大小的长蛸进行了分析，之后需要对不同体重组的个体进行研究以更加准确地建立体长与体重、体积等的关系；平洪领等（2015）对东海南部的野生曼氏无针乌贼进行了类似的研究。头足类硬组织包括耳石、角质颚和内壳等，具有比软组织更稳定的形态特征，是研究头足类基础生物学的重要材料。江艳娥等（2014，2015）建立了南海鸢乌贼（Sthenoteuthis oualaniensis）耳石形态特征值与胴长的关系，发现随着胴长的增加，耳石绝对尺寸逐渐增大，相对尺寸逐渐减小，耳石的形态结构比例基本不变，其中侧区长、翼区长与耳石总长的比值随胴长增大而增加的趋势较为明显。杨林林等（2012a，2012b）分析了东海的太平洋褶柔鱼和火枪乌贼角质颚上颚和下颚的形态特征值变化和差异，建立了角质颚形态特征值与胴长的关系。另外，韦柳枝等（2004）对金乌贼的腕式进行了研究，发现金乌贼不同时期的个体和不同性别的腕式存在差异，并建议在金乌贼的鉴别过程中慎用腕式。王晓华（2012）对角质颚和内壳的形态特征参数进行分析，建立了胴长、角质颚各长度和内壳各长度与体重的关系。 不同种类和同一