动物地理学

**章绪论 　　**节动物地理学的定义 　　人们很难对动物地理学下一个普遍适用的定义，因为不同作者由于从事不同领域的研究会给出不同的适合本领域的定义。例如，生态动物地理学家们给出的定义中，核心思想是生态学，地理成分很少。历史动物地理学家们给出的定义中，古动物学为其核心。在影响了几代人的著作《动物地理学：动物的地理分布》（Zoogeography：The geographical distribution of animals）中，哈佛大学教授菲利普 J.小达灵顿（Philip J. Darlington Jr）声称，他的动物地理学是基础动物地理学（basic zoogeography），也叫地理动物地理学（geographical zoogeography）。在这本书中，物种在地理空间中的分布是探讨的核心问题[1]。自始至终，这本书没有对动物地理学给出定义。此外，该书试图回答四个问题：①动物分布的主要格局是什么？②这种格局是如何形成的？③为什么会形成这样的格局？④现代动物分布格局隐含哪些古地理和古气候信息？这四个问题实际上都是关于物种分布的科学问题，没有任何应用目的。为此，可以理解动物地理学在小达灵顿“心目中”的定义是，动物地理学是关于动物地理分布的科学。显而易见，这个定义非常宽泛，缺乏明晰的边界。 　　《生物地理学：生态和演化的探讨方法》（Biogeography： An Ecological and Evolutionary Approach[2]）是当代影响力非常大的著作，到 2016年已经出版到第九版。在这部著作中，作者对生物地理学的定义是：生物地理学是关于现生有机体从基因到整体以及生物相所有水平上的分布、分布格局及其演化的研究（study of the distribution， and of the patterns of distribution，of living organisms at all levels，ranging from genes to whole organisms and biomes，and of the evolution of these）。相比之下，这个定义边界非常明晰。生物不言自明地包含动物、植物、微生物，因此可以借用这个概念，并按照中文习惯为动物地理学进行定义：动物地理学是关于现生动物有机体从基因到整体以及生物相所有水平上的分布、分布格局及其演化的科学。 　　在小达灵顿的影响下，印度学者 S.K.Tiwari在其著作《世界动物地理学原理》（Fundamentals of World Zoogeography）中将动物地理学定义为“关于动物分布的科学（the science of animal distribution）”[3]，与上述小达灵顿“心目中”的定义何其相似。在《中国动物地理》[4]中，中国科学院地理科学与资源研究所张荣祖着重对中国的地理空间分异情况与动物区系分布的分化情况进行关联，反映出小达灵顿的影响痕迹，属于地理动物地理学的概念范畴。由于对中国陆生动物各物种分布进行详细的描述，该著作对相关领域的研究人员帮助很大，因此成为我国目前影响力极大的著作。然而，其既没有对动物地理学进行定义，也没有提供相关概念和理论，而且关注面仅限于中国范围。 　　植物与动物在生物学中是孪生姐妹，生物地理学下有动物地理学，还有植物地理学。德国近代地理学家、植物地理学创始人亚历山大 冯 洪堡（Alexander von Humboldt）*初为植物地理学下的定义是：植物地理学是研究从赤道到两极，从海洋深处和具有隐花植物原始体的山洞到依地理纬度和地方性质而处于不同高度永久雪线的不同纬度下植物的数量、外貌和分布的科学。马丹炜和张宏[5]认为，目前比较一致的定义是，植物地理学是研究生物圈中各种植物和各种植被的地理分布规律、生物圈各结构单元（各地区）的植物种类组成、植被特征及其与自然环境之间相互关系的科学。从洪堡到现在的定义，物种与地理空间的关联是其不变的核心内涵。这种内涵与小达灵顿、 Tiwari以及张荣祖的著作中体现出来的核心内涵高度相似，反映了生物地理学的学科本质：生物地理学是生物学与地理学的交叉学科，地理空间与生物类群的关联是这门学科的关注对象。 　　当一个动物类群与一个特定的地理空间发生关联时，科学家立即会问：①在这个区域，除了这个类群外，还有哪些其他类群（群落生态学问题）？②这些类群从哪里来（古生物学问题）？③它们为什么能够存在于这个空间中（生态学问题）？如果将注意力扩大到其他地理空间，可能会进一步问：④这个类群为什么还出现在其他地理空间中（演化问题）？要回答第①个问题，需要研究者对特定区域中的物种进行调查和分类，以便弄清楚该区域的群落和区系构成，这是分类学工作。因此，动物分类学成为支撑性学科。要回答第②个问题，答案涉及物种演化的相关概念以及佐证演化的古生物学证据。因此，演化生物学和古生物学成为重要的指导学科。要回答第③个问题，首先要理解物种与环境的互动——适应。因此，动物生态学研究不可或缺。*后，要回答第④个问题，要了解古地理、古气候的变化过程，以及物种的扩散机制。相应地，动物地理学是用分类学、演化生物学、生态学、古地理、古气候以及古生物学研究动物类群的分布格局及其形成机制的科学。 　　第二节动物地理学的发展历史 　　动物地理学是既古老又新兴的科学。 　　一、动物地理学是古老的科学 　　动物地理学是一门西方科学，经历了古希腊古典科学的起源阶段、文艺复兴后的博物学发展阶段以及 19世纪以来生物学发展阶段。 　　1.古典科学①的起源阶段 　　现代欧洲文化可以追溯到古希腊文明。对现代欧洲文化影响深远的古希腊哲学有两个学派：一个是赫拉克利特（Heracleitus）学派，强调变化，认为“世间万物不断变化”，事物之间的差异是形式上的差异，不具备本质性；另一个是德谟克利特（Democritus）①古希腊的古典科学与现代科学*大的差异在于：通过观察、归纳获得对规律的认识；但在解释规律时，古典科学通过哲学思辨来完成，而现代科学通过事实构建机制来完成。 　　学派。德谟克利特本人提出原子论，并基于原子论强调宇宙的恒定不变性。这个时期，哲学与科学没有截然分开，许多关于动植物的科学问题都通过哲学思考来解决。亚里士多德（公元前384—前322）受德谟克利特的哲学思想影响较深，是在达尔文之前对生物研究贡献*多的哲学家，生物学史的各个方面几乎都从他开始。亚里士多德是将生物学分门别类的**个人，并撰写了多部著作，如《动物志》《解剖学》《动物繁殖》等。在《动物志》中，他按照一定的标准对动物进行分类；其中，对无脊椎动物的分类比两千年后的林奈做得更合理。他首先发现了比较法的启示意义，并将之贯穿于他的研究中，被认为是比较法的创始人。由于受到德谟克利特原子论的影响，亚里士多德坚信世界基本完美无缺，本质是不变的，从而排除了演化的观点[6]。 　　2.博物学发展阶段 　　在后续的欧洲历史中，随着基督教的兴起并在文化上占据主导地位，类似古希腊科学的研究逐步消失，沉寂了一千多年。《圣经》旧约全书“创世纪（Genesis）”告诉信众：上帝**天创造了宇宙，包括黑夜和白昼；第二天创造了天空；第三天创造了陆地、海洋和所有植物；第四天创造了日月星辰；第五天创造了所有的海洋动物和鸟类，并将水灌入海洋动物体内使其能在海中生活，将空气灌入鸟类体内使其能够在空中飞翔；第六天，上帝创造了所有动物，大的、小的，野生的、家养的，然后，在同一天依照自己的样子创造了人类，包括男人和女人。创造出人类后，上帝赋予人类居住在陆地上所有地方以及管理所有动物的权利。“创世纪”显示了上帝的万能。由于上帝是完美的，上帝所创造的世界及世上万物均是完美的，因此不可能有任何意义上的进化的必要[2]。基督教征服了西方之后，德谟克利特和亚里士多德的永恒的、基本上静止的世界观被新的基督教观念替代。在基督教观念中，世界是由上帝创造的概念支配的，没有为生物演化思想留下任何发展空间[6]。可见，从古希腊到基督教西方，不变的世界观念一直延续下来，尽管不变性背后的原因截然不同。 　　14世纪，欧洲文艺复兴运动兴起。由于极度厌倦了天主教（基督教的原形，今天基督教中的一大教派）神权和禁欲主义，同时又缺乏新的文化体系用以取代天主教文化，意大利市民和世俗知识分子开始追捧古希腊文化以及前基督教的古罗马文化。这场复兴运动导致16世纪宗教改革运动和17世纪欧洲启蒙运动。在这场复兴运动中，欧洲近代医学蓬勃发展。由于对药用植物的需求，人们对植物和人体解剖产生了新的兴趣[6]，对植物分类和多样性的研究得到了发展，催生了近代博物学。 　　15世纪，随着奥斯曼帝国兴起，欧洲通往东方的陆上通道被阻断。为了从东方获取经济利益，欧洲人开始探索开辟新航路。1522年9月，麦哲伦的远航船队完成了从西班牙向西跨越大西洋，环绕南美洲经麦哲伦海峡进入太平洋，经过菲律宾、印度、非洲好望角后再回到西班牙的历史性环球航行。这次成功激起了欧洲人向外探险的狂热浪潮。探险的目的是获取经济利益。然而，为了展示上帝的万能，一批理想主义者加入了探险家行列，沿着新航线，到印度、东南亚、美洲各地采集动植物和矿石（包括大量化石）标本，绘制各地地图，大大拓展了对未知地理空间的认识。这批人后来被称为博物学家，他们所进行的研究也被称为博物学（natural history）。 　　探险热潮持续了几百年。随着博物学家们不断运回巨量的标本，管理以及后期研究中信息的检索是个大问题。管理的基础是对标本进行描述，然后鉴定并命名，并*终安排在一个有序的系统中，以便后期检索。为此，博物学家们进行各种探索。首先，他们对所获得的标本进行细致的外部形态特征和内部解剖特征描述，并统一术语，催生了形态解剖学。通过比较，将特征一致的标本划分为一个种，将特征不同的标本划分为不同种。这是物种鉴定的过程，也是现代分类学的起源。用于物种鉴定的形态和解剖学特征被称为分类学特征。由于不同学者所依赖的分类学特征不同，鉴定的结果便五花八门。16世纪，有5位学者对近代动物学的兴起作出了重要贡献。其中，威廉 特纳（William Turner，1508—1568）出版了《鸟类志》（Avium Historia，1544年）以及一些植物学著作，但其主要造诣是鸟类学。皮尔 贝隆（Pierre Belon，1517—1564）的《鸟类博物志》（L′histoire de la nature des oyseaus，1555年）是鸟类学研究历史中非常重要的著作。该著作记录了地中海及近东国家的鸟类，并首次运用生态学和形态学将鸟类分为猛禽、水鸟、沼泽鸟、陆地鸟、林间大鸟和林间小鸟。物种对生境的适应成了他的主要分类依据。吉劳米 伦德烈（Guillaume Rondelet，1507—1566）的《鱼类全志》（De Piscibus Libri 18，1554年）内容丰富，描述了大约 200种真正的鱼类以及鲸、头足类、甲壳类、硬壳软体动物、环节动物、腔肠动物、棘皮动物、海绵等。当然，现代科学认为后面这些动物不属于鱼类。康拉德 盖斯纳（Konrad Gesner，1516—1565）的《动物志》（Historia Animalium，1551年）是一部 4000多页的百科全书式巨著。在这部巨著中，他将自己的观察和他人的资料全部编撰进去。他对动物的一切知识都感兴趣，唯独对分类毫无兴趣。因此，他对动物按照简单的字母顺序编排，归类系统毫不超越亚里士多德和伦德烈。由于工作量太大，他将鸟类的三大卷交由乌李斯 奥尔德罗万迪（Ulisse Aldrovandi，1522—1605）编撰。