图解物种起源:读懂人类和自然的第一本书:彩图典藏版

**章 家养状况下的变异 为什么会变异——>习性、遗传以及相关变异——>家养变异的性状——>变种与物种的区别难题——>家养变种起源于一个或多个物种——>各种家鸽的差异及起源——>古代遵从的选择原理及效果——>无意识的选择——>人工选择的有利条件 为什么会变异 从很早以前的栽培植物以及家养动物来看，将它们的同一变种或亚变种之后的产物进行一下对比，*能够引起我们关注的重点有一个，那就是，这些物种相互之间存在着的各种不同，通常比自然状况下的任何物种或者是变种后的个体间的差异更大。栽培植物以及家养动物是五花八门的，它们长时间地在极不相同的气候以及管理中生活，于是就会发生各种变异，如果我们对这些现象多加思考，就会得出一个结论，那就是我们所看到和发现的巨大的变异性，是因为我们的家养生物所处的生活条件，与亲种在自然状况下所处的生活条件存在着很大的差异，同时，和自然条件的不同也有一定的关系。我们看一下奈特提出的观点，也存在着很多种可能性：在他看来，这样的变异性或许同食料的过剩有一定的关联。似乎很明显，生物必须在新的生存环境中生长很长一段时间，甚至是数世代之后，才会发生较为明显的变异；而且，生物体制只要是开始了变异，那么，在接下来的许多世代中，也就会一直延续变异，这属于*常见的状况。一种可以变异的有机体在培育下停止变异的实例，还没有出现过这样的记载。就拿*古老的栽培植物——小麦来说，到现在，也依然在产生新的变种；那些*古老的家养动物，到现在也依然能够以*快的速度改进抑或是变异。 通过对这个问题长时间的研究之后，按我们所能判断的来看，生活条件很明显是以两种方式在对物种产生着作用，那就是直接对整个体制的构造或只是其中的某些部分产生影响，还有一种就是间接的只对物种的生殖系统产生影响。在直接作用方面，我们一定要牢记，如魏斯曼教授所主张的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的，存在着两种因素，那就是生物的本性以及条件的性质。前者看起来好像更为重要，因为按照我们能够判断的来看，在并不相同的条件下，也有可能会发生几乎相近的变异；此外还有一方面，在基本上相同的条件下也可能会发生很不相同的变异。这些变异情况对于后代也许是一定的，也有可能是不定的。如果在很多世代中，生长在一些条件下的物种的所有后代或者说是绝大部分后代，都是遵照相同的方式在进行着变异，那么，变异进化的结果就能够看成是一定的。不过，对于这种情况的一定变异，想要做出任何结论，推测其变化的范围，都是非常非常困难的。不过，有很多细微的变异还是可以推测知晓的，比如因食物摄取的多少而造成物种个头大小的变异，因食物性质而引起的物种肤色的变异，由气候原因引起物种皮肤和毛发厚度的变异等，这些变异基本上不用去怀疑。我们在鸡的羽毛里发现了众多的变异，而每一个变异肯定有其具体的原因。如果是同样的因素，经过很多年后，一直同样地作用于一部分个体，这样的话，几乎所有这些被作用的个体，就会按照相同的方式来发生变异。比如说，产生树瘤的昆虫的微量毒液只要注射进植物体中，就一定会产生复杂的和异常的树瘤，这个事实告诉我们：如果植物中树液的性质出现了化学变化，那么结果就会出现非常奇异的变化。 相较于一定变异性，不定变异性往往都是条件发生改变后更普遍的结果。我们于无穷尽的微小特征里发现了不定变异性，而这些微小的特征恰恰可以区别同一物种内的不同个体，所以我们不可以将这些特征看作是从亲代或更遥远的祖先那里遗传下来的。就算是同胎中的幼体或者是由同蒴中萌发出来的幼苗，在有些时候彼此之间也会出现一些十分显著的差异。比如在很长的一段时间里，在一个相同的地方，用基本相同的食料来饲养的数百万个体里面，也会出现一些个别的，可以称为畸形的变异的十分显著的构造差异类型。不过，畸形与那些比较微小的变异之间的界线并不十分明显。所有建立在这种构造上的变化，不管是特别细微的还是非常显著的，如果出现于生活在一起的众多个体里，那么就全都能看成是生活条件作用于每一个个体后的不确定性效果，这同寒冷会对不同的人产生不一样的影响是相同的道理，因为每个人的身体状况或者是个人的体制不相同，于是会引起咳嗽或感冒或者是风湿症及其他一些器官的炎症。 而对于我们所说的被改变的外界条件所带来的间接作用，也就是指对生殖系统所造成的影响，我们能够推论这种情况所引起的变异性，其中有一部分是因为生殖系统对于任何来自外界条件的变化都极为敏感，还有一些，则像开洛鲁德等所说的那样，是因为不同物种间杂交所发生的变异，同植物以及动物被饲养在新的或者是不自然的条件下，而产生的变异是十分相像的。而很多的事实也明确地告诉我们，对于周边条件所发生的一些非常微小的变化，生殖系统会表现出相当显著的敏感。驯养动物说起来还是比较简单的事，不过如果想要让它们在栏内自由生育，就算是雌雄交配，也是非常难以实现的事情。有不计其数的动物，就算是在原产地生活，在几近完全自由的环境里，也会有无法生育的情况。一般我们将这种情形总结为动物的本能受到了损害，事实上，我们的这种认为是不正确的。很多的栽培植物看起来生长得十分茁壮，但是很少会结种子，或者干脆从来不结种。我们发现，有些时候，一个很细微的变化，例如在植物成长的某个特殊时期，水分的增多或者减少，就有可能影响到其*后到底会不会结种子。对于这个神奇的问题，我所搜集的详细记录已在其他地方发表，这里就不再重复论述了。不过还是要说明，决定栏中动物生殖的法则是十分神奇的。比如那些来自热带的食肉动物，虽然离开了原来的环境，但依然可以很自由地在英国栏中进行生育，不过，跖行兽也就是我们所说的熊科动物，是不属于这个范围的，它们很少生育。相比之下，食肉鸟，除了个别的一部分之外，几乎都很难孵化出幼鸟。有很多外来的植物，与*不能生育的杂种相同，它们的花粉都是没有用处的。首先，我们能够发现，很多的家养动物以及植物，虽然经常是体弱多病的样子，但是可以在圈养的环境里自由生育。其次，我们还能看到，一些个体虽然从小就来自自然界中，这些幼体虽然被完美驯化，并且寿命较长，体格强健（关于这点，我可以举出无数事例）， 但是它们的生殖系统被某种我们所不知道的原因严重影响，完全失去了该有的功能。这样看来，当生殖系统在封闭的环境中发生作用时，所产生的作用是不规则的，而且所产生出来的后代与它们的双亲也会有很多的不同之处，这么说来，也就不是很奇怪的事情了。此外，我还要补充说明一点就是，一些生物可以在*不自然的环境中（比如在箱子里饲养的兔和貂）自由繁殖，这能够说明这些物种的生殖器官不会轻易被影响。所以说有的动物以及植物比较适合家养或栽培，并且发生的变化也比较小——甚至都没有在自然环境中所发生的变化大。 有些博物学家提出，一切变异都和有性生殖的作用有关系。事实上这种说法显然是不正确的。我在另一著作中，曾经把园艺家称为“芽变植物”（Sporting plants）的物种列为一个长表。这类型的植物在生长过程中会突然长出一个芽，与同株的其他芽完全不一样，它具有新的甚至会是明显不同与其他同族的性状。我们将它们称为芽的变异，能够用嫁接、插枝等方式进行繁殖，有些情况下也可以用种子进行繁殖。这些物种在自然环境中很少发生，不过，在栽培的环境中的话，就不那么罕见了。既然相同条件中的同一棵树上，在每年生长出来的数千个芽里，会突然冒出一个具有新性状的芽，而同时不同条件下不同树上的芽，有时却又会出现几乎相同的变种，——例如，桃树上的芽可以长出油桃，普通蔷薇上的芽会长出苔蔷薇，等等。所以说，我们能够清楚地看出，在影响每一变异的特殊类型上，外界环境的性质与生物的本性相比，所处的重要性只是居于次位而已，也许并不比可以让可燃物燃烧的火花性质，对于决定所发火焰的性质方面更为重要。 习性、遗传以及相关变异 习性的改变可以影响到遗传的效果，例如，植物由一种气候之中被移动到另一种气候里，它的花期就会出现一些变化。我们再来看看动物，动物们身体各部位是否常用或不用对于动物的遗传等有更显著的影响。比如我发现，家鸭的翅骨在其与全身骨骼的比重上，与野鸭的翅骨相比，是比较轻的，但是家鸭的腿骨在其与全身骨骼的比例上，却比野鸭的腿骨重出很多。这种情况我们可以得出一个结论，造成这种差异的原因在于，家养的鸭子比起自己野生的祖先来，要少飞很多路程，但是会多走许多的路。牛与山羊的乳房，在经常挤奶的部位就比不挤奶的部位发育得更好，并且，此种发育是具有遗传性质的。很多的家养动物，在有些地方耳朵都是下垂状的，于是就有人觉得，动物的耳朵下垂，是因为这些动物很少受重大的惊恐，导致耳朵的肌肉不被经常使用的缘故，这样的观点基本上是说得通的。 有很多的法则支配着变异，只是我们仅仅可以模模糊糊地理解其中的少数几条，这些将在以后略加讨论，在这里，我准备只谈一下相关变异。如果胚胎或者幼虫发生了重要的变异，那么，基本上就会引起成熟物种也跟着发生变异。在畸形生物身上，各个不同的部分之间的相关作用是十分奇妙的。关于这个现象，在小圣·提雷尔的伟大著作中记载了大量的相关案例。饲养者们都坚定地认为，狭长的四肢一定是常常伴随着一颗长长的头的。还有些相关的例子特别怪异，比如，全身的毛都是白色以及具有蓝眼睛的猫通常都耳聋，不过*近泰特先生说，这种情况只在雄猫中出现。物种身体的颜色与体制特征之间是相互关联的，这点在许多的动植物里能找出不少显著的例子。据赫辛格所搜集的内容来观察，白毛的绵羊还有猪，吃了某些植物后，会受到伤害，但是深色的绵羊和猪能够避免那些伤害。怀曼教授*近写信告诉我有关这种实情的一个例子，非常不错：他问一些弗吉尼亚地方的农民，为何他们养的猪都是黑色的，农民们告诉他说，猪吃了赤根以后骨头就会变成淡红色，而除了黑色的猪变种外，猪蹄都会脱落。弗吉尼亚的一个放牧者还告诉他：“我们在一胎猪仔中会选择黑色的猪来饲养，因为只有黑色的猪仔才能更好地生存下去。”没有毛的狗，牙齿长得也不全；而毛长以及毛粗的动物们一般会有长角或多角的倾向。脚上长着毛的鸽子，外趾间有皮；短嘴的鸽子则脚比较小；而嘴长得长的鸽子，脚也就比较大。照这样说的话，如果人们选择任何特性，并想要加强这种特性的话，那么在神秘的变异相关法则的作用中，几乎一定会在无意中改变物种身体中其他某一个部分的构造。 各种不相同的我们未知的或只是大体上稍微理解一点点的变异法则所引起的变异效应，是五花八门十分复杂的。对于一些古老的栽培植物，比如风信子、马铃薯还有大丽花等，是很有研究价值的。看到变种与亚变种之间在构造以及体制的无数点上一些相互间的轻微差异，确实能够让我们感到非常惊讶。生物的整体构造仿佛变成可塑的了，而且以很轻微的程度在偏离其亲代的体制。 各种不遗传的变异，于我们来说并不重要。但是，可以遗传的，构造上的变异，不管是轻微的，还是在生理上有十分重要价值的，其数量以及多样性是我们所无法估算计数的。卢卡斯博士的两大卷论文，对于这个问题有着详尽的记述。没有一个饲养者会怀疑遗传力的强大。“物生其类”是他们的基本信条。只有那些空谈理论的所谓大家，才会去毫无意义地怀疑这个原理。当任何构造上的偏差开始高频率地出现，而且在父代以及子代都出现了的时候，我们也无法证明这是因为同一种原因作用于两者而造成的结果。但是，有些构造变异十分罕见，因为多种环境条件的综合影响使得有些遗传变异不光出现在母体，也出现在子体中，对于这种非常偶然的意外，我们不得不将它的重现归因于遗传。想必大家都听说过白化病、棘皮症还有多毛症等，出现在同一家庭中几个成员身上的现象。如果说那些奇异的、稀少的构造变异是属于遗传的，那么那些不太奇特的以及比较普通的变异，自然也可以被看作是属于遗传了。把各种性状的遗传看成是规律，将不遗传看作异常，应该说才是认识这整个问题的正确方法。 支配遗传的诸法则，大多数是我们还不知道的。没有人可以说清楚同种的不同个体之间或者是异种个体之间相同的特性，为什么有时候可以遗传，有时候又无法遗传；为什么子代可以重现祖父或祖母的一些性状；甚至还可以重现更远祖先的性状。为什么有的特性可以从 一种性别的物种身上，同时遗传给雄性和雌性两种性别的后代，而有时又会只遗传给一种性别的后代，不过，更多的时候，主要是遗传给同性的后代，虽然偶尔也会遗传给异性后代。雄性家畜的特性基本都只会遗传给雄性，或者很大一部分都遗传给雄性，这对于我们的研究来说，是一个非常重要的事实。有一个更重要的规律，我认为是可以相信的，那就是，生物体生命中某一特定的时期突然出现某种性状，那么它的后代基本上也会在同一时期（或者提前一点）出现这种特性。在许多场合中，这样的情形十分准确，比如，牛角的遗传特性，只在它的后代快要成熟的时候才会出现。再看看我们所熟知的蚕的各种特性，也都是只在幼虫期或蛹期里出现。像那些可以遗传的疾病还有其他的一些遗传事实，让我相信这种有迹可循的规律，适用于更大的范围之内。遗传特性为什么会定期出现呢？虽然个中缘由我们还不太清楚，不过事实上这种趋势是确确实实存在着的，也就是，这种现象在后代身上出现的时间，往往会与自己的父母或者是更远一点的祖辈首次出现的时间相同。我觉得，这个规律对解释胚胎学的法则是相当重要的。当然，这些观点主要是指遗传特性初次出现的情况，而不是指涉及作用于胚珠或雄性生殖质的*初原因。比如说，一只短角的母牛与一只长角的公牛交配后，它们的后代长出了长角，这虽然出现得比较晚，但明显是因为雄性生殖因素的作用而造成的。 我们讨论过返祖问题，接下来，我想提一下博物学家们时常论述的一个观点，那就是：我们的家养变种动物，在回归到野生环境以后，就会慢慢地又重现它们原始祖先的一些特性。因此也有人曾提出，不可以从家养物种的身上去推论自然环境中的物种。我曾竭尽力量去探索，这些人是根据哪些确定的事实而这样频繁地和大胆地得出那些论述，不过*后全以失败告终。要证明这个的可靠性的确是非常困难的。而且，我可以很肯定地说，绝大部分遗传变异非常显著的家养变种在回到野生环境后是无法安然地生存下去的。在大多数环境里，我们无法知晓原始的祖先到底是什么样子的，所以我们也就无法准确地判断出所发生的返祖现象是否真的就接近完全。为了预防被杂交因素所影响，我们在研究时必须把单独一个变种饲养在一个新的环境里。就算如此，我们所研究的这些个变种，有时候的确会重现其先辈的某些特征。由此，我推断下面的情形基本上是可能的：比如甘蓝，如果我们将甘蓝置于非常瘠薄的土壤中（这种情形下，贫瘠的土壤当然也会产生一定的影响）进行栽培，一段时间后，就会发现，它们中的绝大部分甚至是全部，都会返回到野生原始祖先的状态中。这个试验不管会不会成功，对于我们的论点也没有太大的意义，因为试验本身就已将物种生活的条件改变了。如果能证明，当我们将家养变种安排在同一个条件下，而且是大群地饲养在一起，让它们进行自由杂交，通过相互混交来阻止构造上一切轻微的偏差。如果这样做它们还表现出强大的返祖倾向，也就是失去它们的获得性的话，面对这样的结果，我会赞同不可以从家养变种来推论自然界物种的任何问题。只可惜，有利于这种观点的证据，目前为止还没有发现一点点。如果你想断言我们不能让我们的驾车马与赛跑马、长角牛同短角牛、鸡的多个品种、食用的多种蔬菜无数世代地繁殖下去，那将会违反一切的经验。 家养变异的性状 如果我们观察家养动物以及栽培植物的遗传变种还有种族，而且将它们与亲缘关系密切的物种进行比较时，就会发现，各个家养变种的情况在性状上不如原种那么一致。家养变种的性状往往有很多都是畸形的。也就是说，它们彼此之间、它们与同属的其他物种之间，虽然在一些方面差异比较小，但是，将它们互相比较时，常常会发现它们身体的某一部分会有很大程度上的差别，尤其是当它们与自然状况下的亲缘*近的物种进行比较时，则更加明显。除了畸形特征以外（以及变种杂交的完全能育性——这个问题以后会讨论到），同种的家养变种之间的差异，与自然状态下同属的亲缘密切近似物种间的差异是十分相像的，不过，前者在大多数场合中的差异程度比较小。我们不得不承认这一点是十分正确的，因为一些有能力的鉴定家，他们将很多家养的动物以及植物的家养品种，看为原来不同物种的后代，也有一些有能力的鉴定家却只是将它们看为一些变种。如果家养品种与物种之间存在着明显的区别的话，这些疑问和争论就不会反复出现了。有人经常这么说，家养变种之间的性状差异不会达到属级程度。而我觉得这种说法是站不住脚的。博物学家们在确定究竟怎样的性状才具有属的价值时，意见一般都很难达到一致，几乎所有的看法到目前为止都是从经验中得来的。等我们弄明白自然界中属是如何起源的，我们就会明白，我们没有权利乞求在我们的家养变种里能够经常找到属级变异。 当我们试图对同属种的家养种族进行构造上的差异评估时，因为无法知道这些物种究竟是从一个或几个亲种演变而来的，于是我们就会陷入各种疑惑里。如果弄明白了这一点，那么将会变得十分有趣。比如，如果可以证明我们都知道的可以纯系繁殖的一些生物如细腰猎狗、嗅血警犬、绠犬、长耳猎狗以及斗牛狗都属于某一物种的后代这个问题，那么，这样的事实将严重地影响我们，让我们对于栖息在世界各地的不计其数的具有亲缘关系的自然物种（比如许多狐的种类）是不会改变的说法产生很大的疑问。我根本不相信，我们前面所提到的那几种狗的所有差异都是因为家养而渐渐出现的。我相信有一些微小的变异，是由原来不同的物种传下来的。但是有很多的家养物种具有非常明显的特性，这些物种都能够找到假定的或者是有力的证据来证明它们都是源自同一个物种的。 人们经常做这样的设想，人类选择的家养动物以及家养植物都具有非常大的遗传变异的倾向，都可以承受得住变化多端的气候。这些性质曾经在很大程度上提高了大部分家养物种的价值，对于这个我不做争辩。但是，我想说，在远古时期，野蛮人在*初驯养一种动物时，他们是如何知道那个动物能否可以在持续的世代里发生变异，又是如何能够知道这个动物是否可以经受住变化多端的气候呢？驴与鹅的变异性较差，驯鹿的耐热力很低，普通骆驼的耐寒力也比较低，难道这些因素就会妨碍它们被家养吗？我可以肯定地说，如果我们从自然环境里找来一些动物以及植物，在数目、产地还有分类纲目方面都与我们的家养生物相同，同时假定它们在家养状态中繁殖同样多的世代，那么，这些动植物平均发生的变异会与现存家养生物的亲种所发生过的变异同样多。 变种与物种的区别难题 大部分从古代就家养的动物以及植物，到底是从一种还是几种野生物种繁衍而来的，目前我们还无法得到任何确切的论断。那些相信家养动物来自多源的人，主要依据来自我们在古埃及的石碑上以及在瑞士的湖上住所里所发现的一些品种，那些品种已经非常丰富了；而且其中有一些记录中提到的家养物种，同现在依然存在着的家养物种非常相像，甚至有的基本就相同。不过这些观点也只是能证明，历史的文明在很早很早以前就已出现，同时也说明，动物被家养起来的时间比我们所设想的时间更为久远罢了。瑞士的湖上居民曾经种植过多种小麦以及大麦、豌豆还有制油用的罂粟和亚麻，同时他们也饲养多种家养动物，还与其他民族进行了货物贸易。正如希尔所说的，这些现象都充分地证明，早在很早很早以前，就已经存在着很进步的文明了。同时，这也暗示出，在此之前还有过一个较为长久的文明稍低的连续时期，在那个时期，各部落在各地方所家养的物种估计已经发生变异，并且形成了不同的品种。自从在世界上很多地方的表面地层中发现燧石器具以来，所有地质学者们都相信，在远古时代，原始民族早已开始了历史的文明之旅，而且，今天我们都知道，几乎不会有一个民族会没有进化，落后到连狗都不会饲养。 家养变种起源于一个或多个物种 很多家养动物的起源，或许永远都无法弄清楚。不过我要在这里说明一下，我研究过世界上几乎全部的家养狗，而且苦心搜集了所有已知的事实，*后得出这样一个结论：犬科中有一些野生种曾被驯养过，它们的血在一些状态下曾混合在一起，流淌在我们现在的家养品种的狗身上。但是对于绵羊与山羊，目前我还无法得出肯定性的结论。布莱斯先生曾给我写信告知印度瘤牛的习性以及声音、体制还有构造，从这几方面来看，就基本上可以判断出它们的原始祖先与欧洲牛是不一样的；而且一些有能力的鉴定家认为，欧洲牛有两个或三个野生祖先（但没有弄清楚它们是否可以称为物种）。这一结论，还有关于瘤牛与普通牛的种族区别的结论，其实已被卢特梅那教授所值得称道的研究所确定了。但是关于马，我和几个学者的意见则正好相反，我基本上相信，所有的马均属于同一种祖先，具体理由在这里无法详细解说。我曾经近距离观察过几乎所有的英国鸡的品种，让它们进行繁殖和交配，同时研究了它们的骨骼，研究的结果就是，我可以非常确切地说，所有品种的鸡均是野生印度鸡的后代，而且，这也是布莱斯先生与别人在印度研究过这种鸡后得出的结论。至于鸭还有兔，有的品种彼此之间的差别非常大，但是也有证据，非常明确地证明，它们都是由以前的野生鸭以及野生兔传下来的。 有的学者将一些家养族源自几个原始祖先的学说，荒谬地夸张到了极端的地步。他们一致认为只要是纯系繁殖的家养族，就算它们能够区别的性状十分微小，但它们也都各有自己野生的原始型。这也就意味着，只在欧洲一个范围，就*少生存过20种野牛，20种野绵羊，以及很多种野山羊，就算是在英国也有几种物种。还有一位学者提出，之前英国所特有的绵羊野生种竟多达11个！其实我们都知道，英国如今早已没有一种特有的哺乳动物，法国也仅有为数不多的哺乳动物与德国的不一样，匈牙利、西班牙等国家的情况也一样。不过，这些国家又都各有几种自己特有的牛还有绵羊等物种，所以我们不得不承认，很多家畜的品种都是起源于欧洲的，不然的话，它们又是来自哪里的呢？在印度也有同样的情形。甚至可以说，全世界的家狗品种（我承认它们是由几种野生的狗传下来的），毫无疑问也存在着很多的遗传变异。因为，意大利细腰猎狗、嗅血警犬以及斗牛狗和哈巴狗还有布伦海姆狗等，和所有的野生狗科动物都有很大的不同之处，没有人会想到与它们密切相似的动物，以前曾在自然状态下生存过。有人经常很随意地指出，所有的狗族均是由少数原始物种杂交繁衍而来的。但是杂交只能获得介于两亲之间的一些类型。如果用这一过程来证明现有的家养狗类的起源，那我们就不得不承认一些十分特别的类型，例如，意大利细腰猎狗、嗅血警犬、斗牛狗等，曾在野生环境中存在过。而且，我们将杂交会产生不同品种的可能性过于夸大了。我见过的很多记载中有很多的事例指出，如果我们对于一些表现有我们所需要的性状的物种进行细心地选择，就能够帮助那些偶然出现的杂交，从而让一个种族发生变异。不过，如果要想从两个完全不同的族里得到一个具有中间性的族，是非常非常困难的。西布莱特爵士曾专门为了这一目的进行过实验，*后以失败告终。将两个纯系品种进行杂交，其所产生的子代，性状是非常一致的（像我在鸽子中所发现的那样）。这样一来，一切情形似乎很简单了，但是，当我们让这些纯种互相进行数代杂交以后，它们的后代简直不会有两个是彼此间比较相似的，如果是这样的话，工作又变得非常困难了。