猕猴桃栽培与病虫害绿色防控原色生态图谱

**章猕猴桃的生物学特性



**节形态特征



一、根



猕猴桃的根为肉质根，皮厚；*初为白色，后转为黄色或黄褐色，嫩脆，受伤后会流出液体，即伤流；老根外表灰褐色到黑褐色，有纵向裂纹；主根在幼苗期即停止生长，骨架根主要为侧根；侧根和细根很密集，共同组成发达的根系。幼根和须根再生能力很强，既能发新根，又能产生不定芽；老根发新根的能力很弱，伤断后较难再生。



猕猴桃优良品种根系在土壤温度为8℃时开始活动；25℃时进入生长高峰期，随后生长开始下降；当土壤温度为30℃时，新根生长基本停止。生长在坚硬土层内的根系分布较浅；生长在疏松土壤内的根系分布较深(图1-1)。



图1-1猕猴桃的根系

二、叶



常规栽培种类的猕猴桃叶大、较薄、脆，容易被风刮烂。早春萌芽后约20天开始展叶，其后迅速生长一个月，当其大小接近总面积的90%左右时，转入缓慢生长至定型。通风透光条件下，定型后的叶片到落叶前的几个月里，光合作用*强，制造和向其他器官输送的养分*多。叶具有光合和呼吸功能，当其光合作用产物大于呼吸作用所消耗的物质时，养分积累并输出供给树体及果实生长发育所需；当呼吸所消耗的物质大于光合产物时，消耗营养。具有营养积累功能的叶叫有效叶，不具有营养积累功能的叶叫无效叶。栽培的目的就是尽可能地提高有效叶总面积，减少无效叶数量。无效叶的种类有幼嫩叶、衰老叶、遮阴叶、病虫害或风等机械伤造成大面积失绿或破损叶。果园管理中增加有效叶面积才能提高果实的产量和品质，进而提高经济效益。



优良品种的叶片面积大、叶厚、色深，光合能力强、养分积累多，供给花芽、树体及果实生长发育的养分多，革质强，抗风害能力强。当然，相同品种的叶片大小和形状因树龄和着生位置会略有差异，但是不同种类、不同品种的猕猴桃叶片形状和叶尖端形状均有较大差异(图1-2)。



图1-2猕猴桃叶片形状

三、芽



常规栽培的猕猴桃芽由数片具有锈色茸毛的鳞片和生长点组成，被深深地包埋在叶腋间海绵状芽座中。每个芽座中有1～3个芽，3个芽中两侧较小的为副芽，中间较大的为主芽。副芽常呈潜伏状，当主芽受伤或枝条短截时，副芽便萌发生长，有时主、副芽同时萌发。



按芽的性质分为叶芽和混合芽(花芽)。叶芽瘦小，萌发后只抽梢长叶；混合芽肥大、饱满，萌发后不仅抽梢长叶，而且可开花结果。需要注意的是混合芽，即花芽(又称花序芽或花枝芽)，因其和葡萄一样，花序是着生在当年萌发的新梢上，所以是栽培猕猴桃时重点培养的对象。混合芽根据枝条上萌发的位置，可分为上位芽、平位芽、下位芽。上位芽背向地面，萌发率高、抽枝旺、结果多；平位芽与地面平行，枝条生长中等、结果较多；下位芽朝地面，萌发率低、抽生枝条衰弱、结果少(图1-3)。



图1-3猕猴桃的芽

四、枝蔓



猕猴桃为木质藤本植物，枝蔓比较柔软，需攀缘支撑物生长，其蔓可伸长生长达10米左右。根据枝蔓是否带有花芽，可将其分为营养枝蔓和结果枝蔓。根据猕猴桃雌株生长的骨干结构，雌株可分为主干、主蔓、结果母枝(蔓)、结果枝(蔓)、营养枝(蔓)。营养枝蔓主要构成树体的骨架结构或用于结果母枝蔓更新，如主干、主枝蔓、侧枝蔓和未形成花芽的一年生枝蔓。具有开花结果能力的当年生枝蔓，叫结果枝蔓。因为猕猴桃的花芽为混合芽，所以着生在结果枝蔓的母枝上，叫结果母枝蔓。一般选长势中庸、组织充实的枝蔓培养成结果母枝蔓。一般结果母枝蔓的中下端第7～10个节位着生的结果枝蔓较多，结果枝蔓于基部1～7节位间开始结果，一个结果枝蔓可以着生3～5个花序，每个花序可以结果1～4个。凡是达到结果年龄的枝条，除基部和蔓上抽生的徒长枝外，几乎所有的新梢都很容易形成花芽，进而形成结果母枝蔓。猕猴桃一年可抽梢3～4次，各蔓抽生的长势和生长量自下而上减弱(图1-4、图1-5)。



图1-4猕猴桃的新梢

图1-5猕猴桃的枝蔓

中华猕猴桃和美味猕猴桃的结果枝蔓一般按以下长短进行划分:小于10厘米叫超短结果枝蔓(也称丛状结果枝蔓)，10～30厘米叫短结果枝蔓，30～50厘米叫中结果枝蔓，50～100厘米叫长结果枝蔓。将软枣猕猴桃天源红的花枝划分为以下五种类型:短缩花枝(0～5厘米)，从基部到顶端均可着花；短花枝(5～10厘米)；中花枝(10～30厘米)，部分着花可达顶部，一般3～10节；长花枝(30～50厘米)；徒长性花枝(50厘米以上)，着花于枝条的中下部4～13节。



五、花和花序



猕猴桃花从结构上来看属于完全花，具有花柄、花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，但是从功能上来看绝大多数品种属于单性花，分为雌花和雄花。雌花子房发育肥大，多为上位扁球形，柱头多个，心室中有多数胚珠，发育正常；雄蕊退化发育，花丝明显矮于雌花柱头，花药干瘪，有些虽然肉眼观察高度接近，但是花药中没有花粉，或即使有少量的花粉，花粉没有活力，在大蕾期套硫酸纸袋完全隔离外界花粉的情况下自身不能坐果。雄花则雄蕊发达，明显高于子房，花药呈现饱满状态，花粉粒大，花粉量充分且活力强；子房退化很小，呈圆锥形，有心室而无胚珠，不能正常发育。



猕猴桃的花序有单花、二歧聚伞花序和多歧聚伞花序。中华猕猴桃每花序多为1～3朵(少数品种较多，如金艳)，而美味猕猴桃多为单花序或二歧聚伞花序。开花时间和花期长短因品种、雌雄性别、管理水平和环境条件而变化。中华猕猴桃和美味猕猴桃的花初开呈白色，后渐变成淡黄色或棕黄色；花大、美观，具芳香味；缺乏明显的蜜腺组织。



有效授粉期是指开花后在花粉管到达胚珠之前，胚囊保持活力和接受花粉能力的天数。有效授粉期的长短除了与柱头的活力、柱头与花粉的亲和力及花粉活力等亲本性状有关外，也与授粉期的温度、湿度等环境因子有关。花期温度较为平稳，花期持续的时间相对较长，而如果花期温度变化幅度大，则会加速柱头的褐化，使可授粉性降低。



雌性品种以中期开的花质量好，所结果实果形端正；雄性品种以早期花质量高，所以选配雄性授粉品种时，以其初花期正对上雌性品种的盛花期为宜。开花前1天至其后第二天，花柱呈现纯白色而且鲜亮，从开花第三天开始柱头逐渐变黄、变干，第五天开始变黄褐、焦枯(图1-6、图1-7)。



图1-6猕猴桃的雌花



图1-7猕猴桃的雄花

六、果实



猕猴桃是中轴胎座多心皮浆果，倒生胚珠，寥型胚囊。果实形状不一,有圆形、长椭圆形、椭圆形或扁圆形等；果皮颜色有绿色、黄色、褐色、红色等；表面被毛情况分为有毛、无毛两种类型，有毛类型根据毛的分布可分为稀毛、中毛、多毛，根据生长状态可分为短茸毛、茸毛、硬毛、糙毛等不同类型。内、外层果肉颜色可分为绿色、黄色、橙色、红色等各种类型，目前生产上栽培品种多为选自绿色果肉的美味猕猴桃和黄色或内果皮为红色果肉的中华猕猴桃，也有极少量的全红型或绿肉型的软枣猕猴桃。中华猕猴桃和美味猕猴桃品种在正常的管理和气候条件下较少发生采前落果现象，软枣猕猴桃有少量采前落果现象。同一品种栽培在不同地区和条件下，品质表现有差异，体现出区域适应性，引种时应注意(图1-8、图1-9、图1-10)。



猕猴桃按果实成熟期一般可分为早熟、中熟、晚熟和极晚熟品种。早熟品种指8月达到成熟度而能够上市的品种，中熟品种指9月上市的品种，晚熟品种指10月上市的品种，极晚熟品种指11月上市的品种。目前尚未发现7月成熟的极早熟品种，也未培育出早熟的美味猕猴桃品种。由于猕猴桃种植地域较大，很难用地方成熟期来衡量，所以只能以达到采收成熟度、能够上市为准。



图1-8黄肉果实猕猴桃

图1-9绿肉果实猕猴桃



图1-10红心及红肉果实猕猴桃



七、种子



猕猴桃的种子较小，形状多为扁长圆形，成熟新鲜的种子多为棕褐色或黑褐色，干燥的种子呈黄褐色或红褐色，表面有网纹(图1-11)。经相关部门测定，猕猴桃籽粒中含油率平均为2885%,其中不饱和脂肪酸含量高达9037%，而亚油酸、亚麻酸含量平均占不饱和脂肪酸的7483%。



图1-11猕猴桃种子

第二节生长发育特性



一、根的生长



猕猴桃根系的生长随一年气候的变化而变化。根系在土壤温度8℃时开始活动，20℃左右进入生长高峰期，若温度继续升高，生长速率开始下降，30℃左右时新根生长基本停止。在温暖地区，只要温度适宜，根系可常年生长而无明显的休眠期。



根系的生长常与新梢生长交替进行，**次生长高峰期出现在新梢迅速生长后的6月，第二次生长高峰期在果实发育后期的9月。在高温干旱的夏季和寒冷的冬季，根系生长缓慢或停止活动。



二、枝蔓的生长



猕猴桃新梢全年的生长期为170～190天。在北方地区，一般有2个生长阶段，从4月中旬展叶到6月中旬大部分新梢停止生长，为**个生长期，在4月末到5月中旬形成**个生长高峰期；7月初大部分停止生长的枝条重新开始生长起到9月初枝条生长逐渐停止为第二个生长期，在8月上中旬形成第二个生长高峰期。在南方地区，9月上旬到10月中旬还会出现第三个生长期，并在9月中下旬形成第三个生长高峰期，但强度比前两次高峰要小得多。



枝蔓生长动态枝条的加粗生长主要集中于前期，5月上中旬至下旬加粗生长形成**次高峰期，至7月上旬又出现小的增粗高峰，之后便趋于缓慢增粗，直至停止。



三、叶的生长



猕猴桃叶片生长是从芽萌动开始，展叶以后随着枝条生长而生长，当枝条生长*快的时候，叶子生长也*迅速。正常叶从展叶到*终叶面大，需要35～40天。展叶后的第10～25天是叶片迅速生长期，此期的叶面积可达到*终的叶面积90%左右。



叶龄小于22天的叶片制造的光合产物不能满足本身生长的需要，要不断从成龄叶输入碳素营养物质；叶龄22～24天时叶片的光合产物输入和输出达到平衡，叶片光合作用已能满足本身需要，但不能进行光合产物净输出。从展叶后25天起，叶片制造的光合产物除满足本身需要外已有剩余，开始大量输出光合产物。



第三节开花结果特性



一、花芽分化



猕猴桃在当年夏秋季完成生理分化形成花芽原基后，直到翌年春季形态分化开始前，花器原基只是数量增加，体积变肥大，形态上并不进行分化，从外观上无法与叶芽相区别。猕猴桃的花芽为混合芽，着生在1年生母枝当年抽生出的新梢叶腋间。休眠的越冬芽由1个肥大的叶柄痕包被着，未萌动前顶芽平齐，芽外密被棕褐色茸毛。直到盛花前70天左右才进入形态分化期，而形态分化期时间很短，速度很快，从芽萌动前10天左右开始，到开花前1～2天结束。



越冬芽的发育进程为:春季3月上旬猕猴桃的越冬芽开始萌动，芽体上端由平顶变为突起，在叶腋间出现1个微小的突起物。新梢上萌发的混合芽在萌发后可以分化成花枝和营养枝。花芽发生在离冬芽基部较远的叶原基腋间，花芽原基膨大隆起，逐渐发育成包片。花序开始发育的*早标志是腋芽原基的伸长和两侧生包片的显现，产生明显的三裂片结构。花芽萌发4～7天后，苞片腋部出现聚伞状花序原基，两侧产生萼片原基。



在较低部位的叶腋内，由于顶花分生组织在发育过程中受到抑制，侧生花与顶花融合，使这些花发生畸变，开花授粉后产生畸形果，有些畸变甚至是3朵花融合而成的，在结果枝基部的第1、第2个果上出现的概率较高。这种现象在开花坐果前从花蕾的形态就大致可以辨别出来，凡呈扁平状或畸形而非近圆形的花蕾将来很可能形成畸形果实(图1-12)。



图1-12畸形果

二、开花特性



猕猴桃植株的花量与品种、树龄、生态环境及管理水平有关，生长正常的雌性品种海沃德的成龄植株平均花量有3 000朵左右，而秦美、金魁、布鲁诺的花量较海沃德品种高。成龄的雄株的花量显著地高于雌株，可达5 000～10 000朵。



猕猴桃的雌花从显蕾到花瓣开裂需要35～40天，雄花则需要30～35天。雌株花期多为5～7天，雄株则达7～12天，长的可达15天。花初开放时呈白色，后逐渐变为浅黄色至橙黄色。雌花开放后3～6天落瓣，雄花为2～4天落瓣。



花期因种类、品种而差异较大，同时受环境的影响也很大。美味猕猴桃品种在陕西关中地区一般于5月上旬和中旬开花，中华猕猴桃品种一般较美味猕猴桃早7～10天。



在22℃下，用10%的蔗糖加001%硼酸的培养基上摇床培养35小时,以测定花粉的生活力，一般早熟雄株系的花粉发芽率超过80%，中晚熟株系在65%～70%。但在管理不良的果园，如架面郁闭严重、营养不良等时，花粉会萌发产生大量不正常扭曲、盘绕或叉状的花粉管。



三、授粉受精



自然状态下，昆虫及风均可为猕猴桃传花授粉。雌蕊的柱头为辐射状，表面有许多乳头状突起，分泌汁液。受过粉的柱头为黄色，未受粉的为白色。花粉管的适宜伸长温度为20～25℃,15℃伸长较差，而在30℃时初期伸长良好，2小时后极端衰弱，4小时后伸长停止。据赤井昭雄在实验室用显微镜观察，10℃下授粉后11小时花粉开始发芽，57小时后花粉管抵达花柱基部，84小时后进入子房。而15℃下授粉后4小时花粉开始发芽，36小时后花粉管通过花柱中部，60小时后进入子房。在20℃下授粉后2小时花粉开始发芽，24小时后花粉管抵达花柱基部，36小时后进入子房。在25℃下授粉后1小时花粉开始发芽，2小时后进入花柱，4小时后花粉管通过花柱中部，24小时后进入子房。雌花受精后的形态表现为:柱头受粉后第3天变色，第4天枯萎，花瓣萎蔫脱落，子房逐渐膨大。



人工授粉时，如果将花粉直接放在水里制成悬浮液，会使花粉由于渗透压的剧烈改变而丧失生命力。经过一系列试验，Hopping等发现由Ca(NO3)2+H3BO4+纤维素胶(重量与体积百分比各为001%)+阿拉贝树胶(重量与体积百分比为0005%)组成的悬浮基效果好，但同时还要求水中没有金属离子，花粉的含水量超过10%。花粉在这种悬浮液中可保持生命力3小时,同时可保护落在柱头上的花粉在悬浮液滴干燥过程中免受脱水为害。



从授粉后60天双细胞胚开始分裂，到发育成具有2片完整子叶的子叶胚，约需50天。即从开花到胚发育完成约110天。在胚发育完成时，种子内仍有部分胚乳细胞存在。



四、结果习性



猕猴桃容易早结果。实生苗一般是在2～4年开始开花结果，5～7年进入盛果期。嫁接苗翌年就可开花结果，特别是中华猕猴桃品种，在苗圃即可见到开花结果植株(图1-13),一般4～5年后进入盛果期，株产15～20千克,亩产(1亩≈6667平方米。全书同)可达1 500～2 000千克。如能提高管理技术水平，有的嫁接苗亩栽110株，创下了栽后翌年亩产500千克,第六年亩产3 277千克的良好成绩。



图1-13苗圃开花结果植株

猕猴桃成花容易，坐果率高，一般无落果现象。在山东潍坊地区实生苗定植后翌年开花株率为65%,第三年开花株率为528%,第四年获得亩产431千克的果实。可溶性固形物为13%～21%。如果选用良种嫁接苗，结果年龄会更早，一般2～3年结果，4～6年进入盛果期，株产可达10～20千克,高的可达50千克以上。为了不影响猕猴桃的发育，前三年*好不要挂果。