功能性海藻肥

5.4 海藻中的活性成分对植物生长的影响 5.4.1 多糖、矿物质和微量元素 褐藻、红藻等海藻中含有丰富的陆地植物中所不存在的复杂多糖(Craigie，1990；Chizhov，1998；Duarte，2001)，例如泡叶藻、墨角藻等褐藻含有海藻酸、岩藻多糖、褐藻淀粉等多糖成分(Lane，2006)。在这三种多糖中，褐藻淀粉和岩藻多糖显示了一系列的生物活性。尽管其在植物生长中的直接影响尚未报道，已经有很多研究显示硫酸酯化的岩藻多糖在哺乳动物系统中的生物活性(Angstwurm，1995；Mauray，1995)。褐藻淀粉可以刺激植物的自然防御反应，并参与诱导各种致病相关的蛋白的基因编码(Fritig，1998；van Loon，1999)。 5.4.2 植物激素 液态海藻提取物的组成非常复杂,含有种类丰富的多种植物生长调节剂。海藻肥中的矿物质成分不能单独刺激植物的增长（Blunden，1972；Blunden，1991)。根据对海藻肥促进各种植物生长的观察，可以认为海藻肥中含有对植物生长产生调节作用的物质(Williams，1981；Tay，1985；Mooney，1986)。大量科学研究显示了海藻提取液中植物生长调节剂的分子结构，对其作用机理也有了新的理解。此外，海藻提取物对植物生长引起的一系列刺激作用说明其含有很多种类对植物生长有刺激作用的物质(Crouch，1993)，例如细胞分裂素在新鲜海藻和海藻提取物中均可以探测到(Brain，1973)。海藻肥中的细胞分裂素包括反玉米素、反玉米素核苷，以及这二种物质的各种二氢化衍生物(Stirk，1997)。液相色谱和质谱分析显示31种海藻中玉米素和异戊烯基缀合物是主要的细胞分裂素(Stirk，2003)。海藻提取物中也含有芳香族细胞分裂素苄基氨基嘌呤(Stirk，2003)。 Stirk等(Stirk，2014)在Kelpak?海藻肥中发现有植物激素油菜素甾醇。除了油菜素甾醇，在Seasol?海藻提取物中发现有植物激素独角金内酯。但是由于其成分复杂，试验中很难把海藻肥促进植物增长的作用与其含有的各种活性成分建立直接的联系(Yusuf，2012)。油菜素甾醇和独角金内酯具有海藻肥应用于植物生长的一些独特的性能，对开花、植物结构、抗逆性起重要作用(Divi，2009)，也在植物免疫系统中起作用(Belkhadir，2012)。独角金内酯的作用是刺激种子萌发，目前*新研究显示其在植物抗旱、抗盐、养分反应等方面起到应激调节剂的作用(Marzec，2013；Ha，2014)。从农艺学的角度看，外源施加这些植物刺激素能提高产量(Divi，2009；Hayat，2012；Ha，2014)。 海藻含有丰富的生长素和生长素类物质，例如每克干重的泡叶藻提取物中的吲哚乙酸（IAA）含量高达50mg(Kingman，1982)。极大昆布提取物对绿豆根系生长显示出的促进作用与生长素产生的影响一致，气相色谱和质谱的测试结果显示其含有吲哚类化合物。在紫菜等其他种类的海藻中也存在生长素，其含量较褐藻中的含量低(Zhang，1993)。在高等植物中，吲哚乙酸与羧基、聚糖、氨基酸、多肽等形成缀合物，只有在水解后才转化为自由的吲哚乙酸而产生活性(Bartel，1997)。Stirk等(Stirk，2004)在极大昆布和巨藻提取物中发现多种吲哚乙酸与氨基酸等化合物的缀合物。在泡叶藻、墨角藻以及其他海藻提取物的碱性水解产物中也有具有生物活性的生长素类化合物(Buggeln，1971)。 5.4.3 甜菜碱 泡叶藻提取物中含有各种甜菜碱、类甜菜碱物质(Blunden，1986)。在植物中，甜菜碱起到缓解盐度和干旱胁迫下的渗透胁迫。用海藻肥处理植物后，叶子中的叶绿素含量得到加强(Blunden，1997)，其原因是在甜菜碱作用下，叶绿素的降解有所下降(Whapham，1993)。由于叶绿素含量的改善进而导致产量的增加与海藻肥中的甜菜碱密切相关(Genard，1991)。有报道指出甜菜碱在低浓度下起到氮源的作用，而在高浓度下起到渗透剂的作用(Naidu，1987)。 5.4.4 甾醇 与很多真核细胞相似，甾醇是海藻中一类重要的脂质。一般的植物细胞含有一系列甾醇类化合物，如谷甾醇、豆固醇、二四亚甲基胆固醇、胆固醇等(Nabil，1996)。绿藻主要含有麦角固醇和亚甲基胆固醇，红藻主要含有胆固醇及其衍生物，褐藻主要含有墨角藻甾醇及其衍生物。表5-9总结了绿藻、红藻、褐藻中常见的甾醇类化合物。