水产养殖生态学(第二版)

第1章 绪论 2018年全球水产养殖总产量（鲜重）达到1.145亿 t，其中8210万 t养殖动物产量，3240万 t水生植物，总产值2636亿美元。几十年来，水产养殖产业是全球食物生产领域年均产量增速*快的产业，为人们提供大量优质动物蛋白质，也是人类食物微量营养素的重要来源（FAO，2020）。 我国是全球水产养殖大国。2018年水产养殖总产量已达4991万 t，产值3572亿元人民币。如果不考虑水生植物（干重235.1万 t），2018年我国水产养殖产量约占世界水产养殖总产量的57.9%。2018年，我国水产品人均占有量为46.3kg，超过世界人均占有量的一倍（农业农村部渔业渔政管理局等，2019）。 水产养殖业肩负着改善民生、发展经济、减贫、保障人类食物安全的使命。然而，世界水产养殖业，特别是我国水产养殖业的发展，已面临一些诸如环境污染、资源消耗过多等问题，并且正在受到全球气候变化的影响。这些问题不仅会影响水产养殖业的效益，也关乎其可持续发展的问题，更关乎人类未来食物安全。水产养殖业的发展应该采取什么样的养殖模式、走什么样的发展道路值得深思和研究。水产养殖生态学正是研究这类问题的学问。 1.1 水产养殖与水产养殖生态学 水产养殖（Aquaculture）一词本身有三重含义：一是指一手技艺，二是指一门科学，三是指一个产业。根据联合国粮农组织（FAO）的定义，作为技艺的含义，是指在人为控制条件下，为了增加产量饲养或栽培水生生物。水产养殖的科学含义，是指系统地阐述养殖技术及其原理，是养殖生物生理学、生态学、水环境化学、工程学等的交叉学科。水产养殖生态学属应用生态学范畴，是研究水生经济生物及其养殖生产活动与环境相互作用、阐释养殖模式（系统）构建原理的学问。水产养殖学是20世纪50年代形成的学问，而水产养殖生态学是那个时期才开始逐渐形成的学问。 1.1.1 水产养殖与水产养殖学 人类利用水生生物资源已有100多万年的历史（Nakajima et al.，2019）。在距今约2万多年的周口店山顶洞人文化遗址中发现的很多鱼骨表明原始人类就开始食用鱼类。在新石器时代有了鱼钩、鱼镖，后来出现了鱼类养殖活动。我国河南新石器时代早期（约公元前6000年）贾湖遗址出土的鲤就是人们养殖的鲤（Nakajima et al.，2019）。古埃及4000年前的金字塔壁画中也有河道中养殖的罗非鱼图画。在公元前11世纪中国的甲骨文中就有养鱼的记载，如“贞其雨，在圃渔”“在圃渔，十一月”。《诗经》（公元前1142～前1135）中更是确切记载有“王在灵沼，于牣鱼跃”（刘建康和何碧梧，1992）。 至公元前460年的春秋战国时期，范蠡所著世界*早的养鱼著作《养鱼经》，更是详细描述了养鲤的池塘条件和人工繁殖技术、放养方法等。那时的鱼类养殖已具一定规模和技术水平。中国是世界公认的水产养殖的摇篮（Nakajima et al.，2019；Nash，2011； Pillay & Kutty，2005；Parker，2002）。后来，中国的养鲤技术传到了亚洲其他国家。日本养鲤已有1900多年的历史（Ling，1977）。 欧洲养鱼的历史*早可追溯至11世纪末12世纪初，修道士从中国带回养鲤技术，并在池塘养殖中国鲤鱼（Pillay & Kutty，2005）。池塘养殖的鱼类已成为中世纪僧侣和贫民的重要食物。现在，中欧、东欧水产养殖产量的80%以上还是来自鲤科鱼类。 虽然20世纪初一些国家就开设了水产养殖课程，但主要教学内容还是一些靠经验或试错法获得的养殖技术。直到20世纪中期，由于科学技术的介入，水产养殖才从一门手艺或技术成为一门多学科交叉的科学（Stickney & Treece，2011）。1952年，M. Huet用法文撰写了《鱼类养殖教本》（Trwité de Pisciculture），1976年曾文阳先生根据英文版将该书译成中文。1957年，苏联学者苏赫维尔霍夫的《池塘养鱼学》中译本出版。1959年，我国鱼类学、水生生物学研究者和水产养殖科技工作者联合在一起，开始总结我国传统淡水鱼类养殖经验，并对原理进行了科学阐述，编著了《中国淡水鱼类养殖学》（中国淡水养鱼经验总结委员会，1961）。该书总结出的我国“水、种、饵、密、混、轮、防、管”八字精养技术，指导、推动了我国淡水渔业的发展。之后，其他鱼类养殖著作也相继出版（Bardach et al.，1972；Hickling，1962）。 水产养殖与渔业增殖的目标都是提高水域的渔产量，但前者主要关注养殖生物个体或群体重量的增加，如池塘养殖对虾等，而后者更强调种群数量的增加，继而实现产量的增加。鲢和鳙通常不能在水库自然繁殖，因此水库放养鲢和鳙属于养殖活动；而鲤则可在水库繁殖，因此水库放养鲤应称为水库增养殖。De Silva（2003）将较大水体放养鲤等可天然繁殖的水生动物称为基于养殖的渔业（Culture-based fisheries）。 1.1.2 水产养殖生态学与水产养殖学的关系 水产养殖生态学属应用生态学范畴，是研究水生经济生物及其养殖生产活动与环境相互作用关系，阐释养殖模式构建原理的学问。其目标是为水产养殖业的可持续发展，即保护水域生态环境、合理利用资源和提高经济效益，奠定生态学基础。 因为水产养殖生物本身就是水生生物，所以水产养殖生态学的一些研究内容与水生生物学有很多相同之处。但是，前者研究的问题更宽泛，如养殖活动与环境的相互作用、养殖系统生态经济学、养殖业可持续发展等。水产养殖生态学与产业发展息息相关，一方面，其理论成果的技术化，即新理论指导下产生的技术革新，能相应地推动产业的发展；另一方面，它本身也随着产业规模的扩大、空间的拓展、养殖品种的增加而发展，即其发展受产业发展强烈驱动。 水产养殖是在人工干预下经济水生生物的生产活动，是自然过程和人工过程的有机结合。水产养殖学作为一门科学主要关注养殖苗种繁育、放养量确定、天然饵料的培养和利用、人工饲料合理投喂、养殖水体生物量调节（如轮捕轮放等）、水质调控、病害防治等技术，比较不同生产方式的生产性能等（刘焕亮和黄樟翰，2008；Parker，2002；刘焕亮，2000）。水产养殖生态学除关注养殖技术所依据的生态学原理外，更关注水产养殖生态系统的结构和功能、养殖生产活动与环境的相互作用及某些养殖方式通过能源、饲料和淡水消耗对人类社会产生的总体影响等。概括地说，养殖学更注重个体或群体生长和实际的养殖效益，生态学更注重生态学效率、生产活动对环境的影响和可持续性等问题。 1.2 水产养殖生态学的发展 水产养殖生态学的发展可分为萌发、发展和完善三个阶段。经过60多年的发展，水产养殖生态学已形成了具有鲜明特色的应用生态学的分支学科，也是水产养殖的分支学科。 1.2.1 水产养殖生态学的萌发阶段 人类开展水产养殖活动已有几千年的历史，而如果将1866年德国动物学家 Haeckel提出“Ecology”一词作为生态学学科的开端，迄今生态学发展历史也仅155年。如果将瑞典人 Forel在1869年提出“ Limnology”一词作为湖沼学和水生生物学诞生的年代（李辛夫和陈宜瑜，1996），则水生生物学的历史仅152年。20世纪50年代以前，尽管水生生物学家或水域生态学家就某些水生经济生物的生态学进行了大量研究，但只是在20世纪50年代才真正出现水产养殖与生态学有意识地实质性交叉研究工作。虽然历史上我国在公元800多年就出现了稻田养草鱼生态养殖技术，但直到20世纪50年代末才出现水产养殖生态学的萌芽。1959年，我国科技工作者开始有意识地运用生态学原理解释、总结我国传统鱼类池塘养殖的实践经验，并已认识了一些养殖鱼类的生态学特征，养殖鱼类人工繁殖与营养、温度、光照、水流等的关系，施肥原理，稻田养鱼原理，池塘水质与病害发生的关系等（中国淡水养鱼经验总结委员会，1961）。与此同时，以生态学原理指导水产养殖科学研究和生产实践的工作思路开始盛行，这使我国水产养殖技术和理论，特别是综合水产养殖（简称综合养殖）理论在国际上处于领先地位。 1.2.2 水产养殖生态学的发展阶段 20世纪六七十年代我国在水产养殖生态学研究方面取得了一些令世人瞩目的成果，并为80年代我国大水面（湖泊和水库）水产养殖的大发展奠定了理论基础。 在淡水鱼类池塘养殖方面，人们阐释了不同生态位鱼类合理混养的精养和半精养原理、混养密放和轮捕轮放以提高池塘养殖负载量的原理、精养池塘水质调控原理等。同时，稻田养鱼理论更加完善，并形成了鱼—畜（禽）—林等多种形式的水陆复合生态系统（刘建康和何碧梧，1992）。 20世纪60年代初，海藻生理生态学的研究推动了海带养殖区域南移和紫菜、裙带菜养殖的开展。70年代鱼类生理生态学和水质管理理论的研究推动了工厂化养鱼的发展。 在大水面方面，20世纪60年代中国科学院水生生物研究所在武汉东湖系统地开展了养殖水域生物群落各组分定性、定量分析。70年代后期大水面养殖生态学蓬勃发展，研究者结合湖泊、水库渔业增产试验，探讨了浮游植物生产量等与鱼产力间的关系，并用于指导鱼类放养实践（李德尚，1986，1980；何志辉和李永函，1983a，1983b；王骥和梁彦龄，1981）；水库、湖泊网箱养殖鱼类生理生态学研究为网箱养殖发展提供了理论支撑。这一时期我国池塘养殖和大水面养殖（放养）的实践和理论均在国际上处于领先地位。这一时期的部分成果已整理在《东湖生态学研究（一）》（刘建康，1990）、《中国淡水鱼类养殖学（第三版）》（刘建康和何碧梧，1992）等著作中。进入20世纪80年代，我国全面开展了以水体供饵能力指导放养数量和放养种类的“鱼产力”研究，这些研究有力地促进了我国湖泊、水库鱼类放养业的蓬勃发展。同时伴随水库综合养殖理论的发展及网箱投饵养殖和围栏养殖在湖泊与水库的应用、推广，我国湖泊、水库的鱼产量遥遥领先于世界其他国家。这一时期我国浅水湖泊渔业生态学、湖泊富营养化对水产养殖的影响等研究也令世人瞩目。这一时期的研究成果部分地反映在《山东省大中型水库鱼产力的综合评估》（李德尚等，1993a）、《东湖生态学研究（二）》（刘建康，1995）等著作中。 1989年开始，李德尚及其实验室开始使用中型人工模拟生态系统——围隔来研究水产养殖生态学问题（李德尚等，1993b），如水库和配养滤食性鱼对投饵网箱养鱼负荷力的影响。与此同时， Xie和 Liu（1992）也利用中型人工模拟生态系统（原位围隔）在武汉东湖开展了放养滤食性鱼类对浮游植物群落结构影响等的研究。围隔实验方法的应用使得水产养殖生态学的野外现场研究步入了受控实验的研究阶段。随后，李德尚及其实验室又使用陆基池塘中型围隔进行了中国对虾养殖结构的优化和盐碱地池塘养殖结构优化等研究（李德尚等，1998；赵文等，2000a）。 20世纪90年代，我国在一些湖泊和水库片面追求渔业高产而过度放养、过量投饲、大量施肥、湖区滥围的负面效应逐渐显现，海水池塘对虾养殖高投饲率、大排大灌的养殖方式也开始受到质疑。因此，人们开始研究渔业发展与水域环境保护问题，并着手研究无公害渔业的原理与技术，如开展了水库养鱼负荷力、湖泊天然渔业资源调控及优质高效渔业模式、对虾封闭式综合养殖等研究。形成了《水库对投饵网箱养鱼的负荷力》（李德尚等，1994）、《对虾与鱼、贝类的封闭式综合养殖》（李德尚等，1999）、《草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理》（梁彦龄和刘伙泉，1995）、《长江流域湖泊的渔业资源与环境保护》（崔奕波和李钟杰，2005）等论文和专著。 尽管国际上有关水产养殖生态学的研究起步较我国晚一些，但发展很快，且一些基础性研究工作做得扎实、深入。代表性论著有《水产养殖系统中腐屑和微生物生态学》