小麦族Ns染色体组植物分类系统发育与资源创新利用

第1章　小麦族Ns染色体组植物 1.1　小麦族植物 1.1.1　小麦族概述 小麦族(Triticeae)隶属于禾本科(Poaceae)早熟禾亚科(Pooideae)。该族植物的形态特征为一年生或多年生草本。秆直立，通常丛生。叶片狭窄，线形，叶鞘口部常具小的叶耳。叶片的解剖为狐茅型，矽细胞长圆形或椭圆形，无双细胞毛。花序穗状，顶生，穗轴断落或延续不断；小穗含1至数枚小花，通常两性(大麦属侧生小穗可为雄性)，单生或2～11枚簇生于穗轴每节，常无柄或两侧生小穗具短柄并不同程度退化；小穗轴断落于颖片之上与各小花之间(栽培种类则不断落)；颖片草质，大多披针形，脉明显，有时退化为锥刺状；外稃具5至数脉，无芒或有芒，直或弯曲；内稃与外稃相等或略有长短，具2脊；鳞被2枚；雄蕊3枚，花药纤细，通常黄色；子房顶部被毛，花柱2。颖果黏合或与稃体分离，长圆形，先端具茸毛，种脐长线形，胚小，单粒淀粉。染色体大型，x=7(郭本兆，1987；周永红，2017)。 小麦族是一个多形性、多变异的族，全世界约有30属450种，广泛分布于北半球温带地区(颜济和杨俊良，2013)。我国产13属175种，其中90%以上的物种为多年生，主要分布于西北、西南、华北、华中、华东、东北等地区，西北高寒地区为我国小麦族植物的集中分布区(周永红，2017)。小麦族植物的生态环境极其复杂多样，可生长于山坡、草地、林缘、灌丛、河谷、湖岸、沼泽、荒漠、砾石、沙滩、田间、路旁等生境中，个别种类能在比较极端的环境下生存。如大赖草(Leymus racemosus)能在戈壁、沙漠中生存；鹅观草(Roegneria kamoji)能在流水小河中生长；钙生鹅观草(R. calcicola)适生于石灰岩土上；吉林鹅观草(R. nakaii)可生长在温泉附近；多变鹅观草(R. varia)常见于阳坡砾石；短颖鹅观草(R. breviglumis)多生长在湿地、沼泽等。在海拔梯度上，光穗鹅观草(R. glaberrima)可分布于海平面之下30m的吐鲁番盆地，而芒颖鹅观草(R. aristiglumis)可分布于海拔5 500m的高山之巅等(卢宝荣，1995；颜济和杨俊良，2013)。 小麦族的系统分类可以追溯到林奈(Carolus Linnaeus)时代。1753年，林奈在Species Plantarum(《植物种志》)中将Lolium、Elymus、Secale、Hordeum和Triticum排列在一起，并对各属所含物种的地理分布做了简要概述。在1754年出版的Genera Plantarum(《植物属志》)中，林奈对上述5属的特征做了具体描述。显然，他当时依据形态对这些类群所做的排列，建立了对小麦族的先期认识。 1823年，比利时植物学家Dumortier在Observations sur les Graminees de la flore Belgique(《比利时植物区系禾本科植物的观察》)一书中建立了小麦族(Triticeae Dumortier)，并对其形态特征做了具体描述，定义为“花序穗状，直立或下垂；小穗2～3枚簇生于穗轴同节，无柄，每小穗含1至多枚小花；小穗轴脱节于颖片与各小花之间；颖片通常狭窄，草质，坚韧，与小穗等长或稍短；外稃常草质，坚韧，5～9 脉，有芒或无芒，芒直或弯曲；内稃与外稃等长”的一类植物。同时，在族下列举了Elymus、Secale、Triticum、Hordeum、Aegilops、Asperella、Agropyron、Elytrigia、Lolium和Nardus10属。 1833年，Kunth在Enumeratio Plantarum(《植物志》)中，将Hordeaceae用作小麦族的族名，对属的特征重新进行了描述，在其下选择性地罗列了Lolium、Triticum、Secale、Elymus、Asperella、Hordeum、Aegilops和Pariana 8属，并对其包含的130个物种做了形态和产地介绍，引证了研究文献。 1883年，Bentham和Hooker在Genera Plantarum(《植物属志》)中，首次应用综合形态特征的研究方法(穗轴每节上着生的小穗数目以及小穗的结构)对小麦族的分类系统做了具有划时代的订正。明确小麦族的物种数有97种，在原有族特征的基础上，新增了“草本，花序单性，内稃2脊”等性状。他们建立了小麦族分类系统[当时称之为大麦族(Hordeae Spen.)]，并在Hordeae下分小麦亚族(Triticeae)、细穗草亚族(Leptureae)和披碱草亚族(Elymeae)3亚族12属。①Triticeae：包含Secale、Triticum(包含Aegilops)、Agropyron、Lolium；②Leptureae：包含Nardus(现归狐茅族)、Psilurus(现归狐茅族)、Kralikia、Lepturus(现归细柄草族)、Oropetium(现归虎尾草族)；③Elymeae：包含Elymus、Asperella、Hordeum。按照现在的小麦族分类，他们当时的划分只有Agropyron、Asperella、Elymus、Hordeum、Secale和Triticum 6属留在小麦族内。尽管如此，Bentham和Hooker的小麦族分类系统仍形成了后来欧洲、北美洲和亚洲植物志分类的重要基础。 1933年，苏联植物学家Nevski在Agrostological studies. IV. On the tribe Hordeae Benth(《禾草学研究IV.大麦族》)一文中，首次将种系发生的概念和研究方法应用于小麦族的分类，把Triticeae划分为Elyminae、Aegilopinae、Hordeinae、Clinelyminae、Agropyrinae、Roegneriinae和Brachypodieae 7亚族，包括了Aegilops、Agropyron、Aneurolepidium、Anthosachne、Asperella、Brachypodium、Clinelymus、Critesion、Crithopsis、Cuveria、Elymus、Elytrigia、Eremopyrum、Haynaldia、Heteranthelium、Hordeum、Malacurus、Psathyrostachys、Roegneria、Secale、Sitanion、Taeniatherum、Terrella、Trachynia和Triticum 25属，新增了Clinelymus、Eremopyrum、Psathyrostachys、Taeniatherum等属，对每个亚族和属的形态做了更为详细的描述，新增了诸如根茎有无、花序形状、疏密、小穗着生方式、外稃形状、花药长短以及果实形态等鉴别特征。 1951年，美国植物学家Hitchock接受Bentham和Hooker(1883)的分类系统，把小麦族(Hordeae)划分为12属：Aegilops、Agropyron、Elymus、Hordeum、Hystrix、Lolium、Monerma、Parapholis、Scribneria、Secale、Sitanion和Triticum。Hitchcock在当时已注意到了穗轴节上小穗的数目、小穗的形状、每小穗上小花的数目、颖片的形状和外稃芒等特征在属等级上的应用，并以此侧重编制了分属检索表。在北美洲，Hitchcock的分类系统是小麦族植物现代分类处理的基础。 1954年，Pilger在发表的Das System der Gramineae(《禾本科的系统》)一文中，基于Nevski的小麦族概念，以新的研究资料，纠正了Nevski在小麦族各属命名上的某些错误，重新合并和删除了某些属，进一步扩展了某些属的范围和数量，并对各属增添了生长习性、叶片质地、小穗轴方位、鳞被是否被毛等性状的描述，*终提出了包含Aegilops、Agropyron、Amblyopyrum、Crithopsis、Dasypyrum、Elymus、Eremopyrum、Henrardia、Heteranthelium、Hordelymus、Hordeum、Hystrix、Psathyrostachys、Roegneria、Secale和Triticum 16属在内的小麦族新分类系统。 1976年，苏联植物学家Tzvelev基本沿用了Nevski的分类定义，在Poaceae URSS(《苏联禾本科》)中对小麦族的分类系统做了重大修订，在前人研究基础上，新增了“叶舌膜质或纸质，表面光滑或边缘被毛；小穗长5～35(45)mm，含1～9(12)小花；颖片2枚，短于外稃；外稃具(3)5～7(13)脉；颖果椭圆形；胚狐茅型；染色体较大，基数为7”等性状。将小麦族划分为3亚族17属：①Henrardiinae：Henrardia；②Hordeinae：Leymus、Hystrix、Hordeum、Hordelymus、Taeniatherum、Psathyrostachys；③Triticinae：Secale、Elymus、Triticum、Aegilops、Elytrigia、Agropyron、Dasypyrum、Eremopyrum、Amblyopyrum、Heteranthelium。对每个亚族和属的特征重新做了描述，同时介绍了每个亚族和属的地理分布、各属所含的种类和经济价值，对属下类群编制了分类检索表，在一定程度上澄清了前人研究中小麦族分类混乱的问题，是小麦族系统与分类研究上的一个里程碑。 1983年，加拿大植物学家Baum综合营养和生殖器官的30个形态学性状，首次运用分支系统学的方法对小麦族进行了系统发育分析，并依据系统发育树的结构将该族划分为2亚族26属。可惜的是，他并未为2亚族标明具体的拉丁学名，只是用Subtribe 1和Subtribe 2来表示。其中，Subtribe 1包含Asperella和Cockaynea 2属，Subtribe 2则包含Hordeum、Taeniatherum、Roegneria、Henrardia、Terrella和Malacurus等24属。 美国植物学家Dewey和几乎同时利用细胞学资料对小麦族进行了研究，他们提倡依据染色体组(genome)的信息来建立小麦族属的概念，即属的划分应是含有某一特定染色体组或数个染色体组的数个物种的集群。 1984年，Dewey依据染色体组组成，将小麦族多年生种划分为Elymus、Leymus、Pseudoroegneria、Thinopyrum等9属，尤其确定了冰草属(Agropyron)的分类范围以及偃麦草属(Elytrigia)与披碱草属(Elymus)的细胞学界限，明确指出冰草属是仅限于含P染色体组的小麦族植物，偃麦草属和披碱草属则是分别含S、J、E和S、H、Y 3个染色体组的小麦族植物，从而结束了这3属植物长期分类混乱的局面。 1984年，L?ve在Conspectus of the Triticeae(《小麦族大纲》)一文中，以染色体组特征为依据，将小麦族划分为4亚族37属：①Agropyrinae：Agropyron；②Henrardiinae：Henrardia；③Hordeinae：Leymus、Elymus、Elytrigia、Critesion、Hordeum、Crithopsis、Hordelymus、Festucopsis、Thinopyrum、Pascopyrum、Lophopyrum、Taeniatherum、Australopyrum、Heteranthelium、Psathyrostachys、Pseudoroegneria；④Triticinae：Secale、Sit