玉米群体生理与调控(精)

**章绪论* 　　“粮稳天下安”，粮食安全是国民经济发展的基石，确保粮食安全是现代农业的永恒主题。党的十八大以来，以习近平同志为核心的党中央始终把粮食安全作为治国理政的头等大事，高屋建瓴地提出了新时期国家粮食安全的新战略，“手中有粮，心中不慌”“要依靠自己保口粮，集中国内资源保重点，做到谷物基本自给、口粮绝对安全”“中国人的饭碗任何时候都要牢牢端在自己手上”“藏粮于民、藏粮于地、藏粮于技”，形成了一系列具有重要意义的粮食安全理论创新与实践创新，为提升粮食安全保障能力指明了方向。玉米作为我国三大粮食作物之首，享有“粮食作物高产之王”“饲料用粮之王”“谷物之王”“铁杆庄稼”和“软黄金”的美誉，既可作为主食、饲料，又可作为工业原料，在农业发展中起着不可替代的作用。2018年我国玉米消费量达2.8亿 t，其中饲料用玉米消费量1.87亿 t，占比67%左右；以玉米为原料的加工产品达4000多种，工业消费量7300万 t，占比26%。玉米通过加工成淀粉糖与糖类产业发生关联，通过加工成燃料乙醇与能源行业发生关联，通过食用加工与粮食安全发生关联，因此，玉米产业既属于资源型产业、食品安全型产业，也属于能源战略型产业。由于玉米产业链条长，涉及主体多，加工产品多，在世界各国的农作物生产和居民日常生活中均具有举足轻重的作用。 　　2018年世界玉米播种面积为1.93亿 hm2，产量为11.48亿 t；2018年我国玉米播种面积达到了4213万 hm2，占全国粮食总播种面积的36.0%，产量2.57亿 t，占全国粮食总产量的39.1%，对保障国家粮食安全有重要作用。因此，发展玉米产业对促进种植业由粮经二元结构向粮经饲三元结构优化转变和我国农业生产的可持续发展具有重要的意义。 　　提高产量是发展玉米生产永恒的主题，而提高产量必须提高玉米群体的生产性能。随着玉米产量水平的不断提高，许多研究者逐渐认识到：获得和创造玉米更高产量的关键是充分发挥玉米群体的生产效率，发掘叶系高光效的潜力，使群体能生产更多的光合产物并高效地转移到籽粒中去。20世纪80年代末，对紧凑型玉米品种及其高产规律研究发现，群体具有较高的*适叶面积指数（leaf area index，LAI），植株在较高密度下有较高的单株生产力，可实现群体光合势尤其是花后光合势和经济系数的显著提高，大幅度增加产量。但为了不断提高作物产量，高产栽培必须建立具有更高光合效能的群体结构，建立高光效的群体结构应从扩库、强源两方面入手，并将库源协调落实到群体的具体性状指标上，凌启鸿等（1993）把这个高光效群体结构指标定名为群体质量指标，揭示了作物高产栽培群体的培育不应单纯追求数量，而应注重提高质量，必须着眼于建立库大、源强、流畅的高光效群体结构，从本质上发掘作物群体的产量潜力。董树亭等（2000）研究探明了紧凑型玉米株型、物质生产和源库特征，明确了紧凑型玉米增产融合了杂种优势和群体光能利用两方面的因素，肯定了紧凑型玉米密植增产的作用，并提出提高和保持花后群体光合速率、延长高值持续期是玉米增加粒重、提高产量的重要途径。 　　近年来，对玉米群体生长发育规律及其调控措施的研究不断深入，揭示玉米群体高产规律和高产潜力突破途径以提高单产水平成为玉米栽培生理学研究的重要方向。李宗新等（2012）利用大田切片法明确了密植条件下夏玉米高产群体根冠结构及其特征。王晓煜等（2015）运用作物模型和农业区域的方法进一步论证了中国玉米主产区的产量潜力和产量差。王永军等（2019）揭示了玉米高产群体养分“阶段性吸收差异”规律，中国农业科学院作物栽培与生理团队围绕密植增产，初步探明了产量潜力突破*佳群体与区域光辐射量资源的定量匹配关系，提出了“增密增穗、水肥促控与化控两条线、培育高质量抗倒群体和增加花后群体物质生产量与高效分配”的玉米高产突破途径与关键技术（李少昆，2020），并在新疆生产建设兵团第六师奇台总场连续5次打破全国玉米高产纪录，2020年创造了24948.75kg/hm2的全国新纪录。 　　**节 玉米群体生理 　　提升玉米单产水平是缓解我国玉米供需失衡的重要手段。过去的几十年里，玉米单产的增加主要归功于农艺管理技术的提高和玉米杂种优势的利用（Antonietta et al.，2014），其中密植是提高玉米单产的重要措施之一（Tollenaar and Lee，2002；Tollenaar et al.，2006）。自20世纪60年代以来，美国玉米种植密度年均增加1000株/hm2，同时籽粒产量增加110kg/hm2（Duvick，2005）。当前美国玉米种植密度平均为85500～109500株/hm2，我国为52500～60000株/hm2（张慧等，2020），相应的单产水平分别为11863kg/hm2、6104kg/hm2，可见提高种植密度是我国玉米实现高产突破的重要途径。增密一方面直接影响玉米群体的光合能力，改变源库关系，促进玉米产量潜力的充分发挥；另一方面，群体的抗逆能力与群体大小直接相关，直接影响群体产量的稳定性。玉米群体生理是玉米合理密植的理论基础，本书从玉米群体结构与功能、源库特性与产量、群体光合性能、群体水分生理、群体营养生理、群体抗逆生理、群体优化调控关键技术及信息化栽培等方面进行了系统论述，以期为玉米的高产高效栽培提供参考。 　　一、玉米群体生理的发展历程 　　我国大规模研究作物群体始于1958年，在当时生产水平低下的情况下，适当提高种植密度，扩大群体数量，对增产起到了一定的作用。但20世纪50年代末，曾一度出现盲目扩大群体数量，追求高密度、高穗数，使生产遭受了巨大损失。因此，作物合理群体问题受到学术界和生产实践主体的高度重视。殷宏章等（1956）首先对作物群体结构开展了研究，提出了作物群体概念、群体结构涉及的内容、群体的发展动态、群体与个体的矛盾，以及群体的一些形态、生理的数量指标。作物群体结构研究涉及的面很广，包括形态、生理、生态方面的许多内容，其核心是如何妥善解决作物产量形成过程中群体的数量和质量的矛盾，具体又反映在作物产量构成因素之间、群体叶面积和光合效率之间以及库与源之间等矛盾上。 　　进入20世纪60年代，范福仁等（1963）通过群体动态结构及其与种植密度、水肥关系的研究，提出了作物群体概念，确立了人工调节以自动调节为基础的思想与合理密植原则，建立的群体合理动态指标用于指导各地生产。郑丕尧（1981）对玉米叶片进行了分工分组，结合玉米生育三个阶段的划分，明确了各阶段的生育特点、生长中心，形成了以提高群体叶面积指数（叶面积指数由50年代初的1.2左右提高到70年代初的3.5～4.0）、增加吐丝后群体干物质积累为代表的技术措施。20世纪80～90年代，随着紧凑型玉米品种的大面积应用，围绕其增产机制和群体光合特性开展了较多研究，李登海等（1992）、徐庆章等（1995）明确了紧凑型玉米增产融合了杂种优势和群体光能利用两方面的因素，胡昌浩等（1993）、董树亭等（1997，2000）提出了提高和保持花后群体光合速率、延长高值持续期是玉米增加粒重、挖掘产量的重要途径，王忠孝等（1993）研究了玉米群体源库关系，陆卫平（1997）提出了群体质量调控理论，明确了玉米群体质量的本质特征及其与高产栽培的关系，促进了玉米栽培由数量栽培向质量栽培转变。该阶段的一系列研究推动了生产中玉米群体*适叶面积指数的提高（*高可达到6左右），使玉米产量大幅度增长。 　　进入21世纪以来，高产、高效、抗逆成为玉米生产及科研的主攻方向，玉米群体生理也逐渐确立了群体与外部投入以及环境因子协同研究的方向，以服务于高产高效抗逆的玉米生产需求。山东农业大学在系统分析中国玉米品种更替过程中产量及生理特性演进规律时，在明确了生态因素（光、温、水）对玉米生长发育和产量形成有影响的基础上，构建了以“提高根系活力、延缓根系衰老、平衡氮磷硫营养和延长花后群体光合高值持续期”为核心的玉米高产栽培理论，指导各地通过加强中后期管理，延缓后期叶片衰亡，适期晚收，实现玉米高产。内蒙古农业大学发现了高产玉米地上地下“双提高、双紧凑”特征及其与耕层障碍的矛盾，提出了耕层改良是密植增产与资源高效利用的重要途径（Wang et al.，2014，2015）。中国农业科学院作物栽培与生理团队以产量构成、光合性能、源库理论内在联系为基础，提出了产量性能定量表达关系，确定了主要栽培技术措施对产量性能各参数的调节效应，构建了玉米耕层冠层协同优化理论（赵明等，2000）。围绕密植增产，赵久然等（2011）初步探明了产量潜力突破*佳群体与区域光辐射量资源的定量匹配关系，明确了密植高产群体质量指标与控制倒伏、提高整齐度的调控途径，提出了“增密增穗、水肥促控与化控两条线、培育高质量抗倒群体和增加花后群体物质生产量与高效分配”的玉米高产突破途径与关键技术。河南农业大学研究表明，通过抗性互补、育性互补、当代杂种优势构建不同基因型玉米间混作复合群体，可以显著提高玉米群体的抗逆性和稳产性，提出了构建生态位互补复合抗逆群体的原则与关键技术（赵亚丽等，2013）。在西南玉米区，四川省农业科学院着力解决丘陵山地玉米增密栽培、产量突破、资源挖掘等关键问题，提出了丘陵山地玉米“调叶源、壮茎秆、增粒数（库）、稳粒重”的增密高产综合调控理论；构建了适合丘陵山地玉米的改稀植大穗晚熟品种为耐密中大穗中熟品种、改宽行缩株增密栽培为缩行增密栽培、改露地挖穴点播为地膜覆盖抗逆播栽、改化肥粗放施用为水肥耦合精量深施、改早收为适时晚收的“五改”增密高产关键技术，集成了“西南丘陵山地玉米高产创建技术体系”。 　　随着社会经济的快速发展，当前我国面临着人增地减、资源紧缺、生态环境恶化、市场竞争激烈等一系列突出问题，玉米供需情况未来将会持续偏紧，玉米栽培正面临着新的历史发展机遇和严峻挑战。高产、优质、高效、生态、安全仍然是未来中长期中国玉米栽培学研究的主要目标。依靠技术进步持续提高单产，保障全球粮食安全，转变生产发展方式，降低成本，提升玉米产品的国际竞争力，是未来中国玉米生产技术研发的基本方向。在此基础上，玉米群体生理的研究重点应服务于玉米高产高效生产、机械化生产、资源高效利用、抗逆减灾栽培、精准栽培等，研究方向侧重于高产群体结构特征及高质量群体调控理论以及群体抗逆理论和调控机制研究（李少昆等，2017）。 　　二、玉米群体生理的研究内容 　　1.玉米群体结构与功能 　　在一定土地面积上，由一定数量的玉米植株个体所组成的“整体”，称为玉米群体。 　　玉米的群体结构包括冠层及根系结构。对于玉米群体而言，冠层就是一个群落的冠连成的集合体，由于90%以上的干物质生产和储存由地上部分完成，故一般将玉米群体所有地上部分统称为冠层；相对而言，将群体地下部分所有单株根系组成的集合体统称为根层，一般也称为根系。玉米群体的冠层结构包括群体的几何性状、大田切片和数量性状。群体的几何性状主要指茎叶夹角、叶向值、叶方位角。群体大田切片是指玉米光合器官（叶片等）与非光合器官（茎、穗等）的空间配置状况，或者指玉米群体的垂直结构。群体冠层结构的数量性状主要指群体叶面积大小、生育状况和群体生产能力等。群体结构代表群体的基本特性，其功能与产量、品质的关系非常密切。本书将在第二章进行详细阐述。 　　2.玉米根系群体结构与功能 　　根系是固定植株、从土壤中吸收和运输水分与养分的主要器官，是土壤资源的直接利用者和产量的重要贡献者，在玉米的生命进程中处于不可替代的位置。根系的形态、多少及其在土壤中的空间分布以及活力是影响养分吸收的重要因素，直接影响到地上部的生长发育。本书第三章将从玉米根系结构与分布、生理特性以及根冠关系三部分进行阐述。玉米根系结构与分布包括玉米根系生长发育与群体响应、根系的空间分布以及根系生长对耕层调控的响应；根系的生理特性则包括玉米根系的共性生理特性、不同基因型玉米品种间根系生理特性的差异以及环境、栽培措施对玉米根系生理特性的影响；第