辽西侏罗纪紫萁科矿化根茎化石

第1章绪论 　　真蕨类（fems）在植物系统进化上属于由低等向高等过渡的类群，具有承上启下的关键作用（Taylor and Taylor，1993;Rothwell，1996）;作为经历了显生宙五次重大生物集群灭绝事件中的后四次集群灭绝事件的陆生维管植物类群之一，是植物系统发育、大尺度宏演化过程及生态环境和气候变化的直接“见证者”（Looy et al.，1999;Vajda et al.，2001；Beerling et al.，2002；Beerling and Royer，2002a，2002b）在传统的分类中，蕨类植物门被分为5个亚门：松叶蕨亚门、石松亚门、水韭亚门、楔叶蕨亚门和真蕨亚门。通常，前四个亚门被称为“拟蕨类”，而真蕨亚门被称为“真蕨类”（秦仁昌，1978;陆树刚，2007）。真蕨亚门又被进一步划分为两个纲，即厚囊蕨纲和薄囊蕨纲（秦仁昌，1978）。然而，分子系统学的兴起对传统的蕨类分类系统提出了挑战（Pryeretal.，2001;李春香等，2004，2007）。分子系统学的研究手段与蕨类植物系统分类研究相结合已有约25年的历史，相关研究成果为人们客观地了解蕨类植物各分类单元之间的系统进化关系以及定义自然的分类群（如科、属、种等）提供了有力的支撑。蕨类植物系统发育工作组（The Pteridophyte Phylogeny Group，PPG）整合大量研究，提出了一个现生蕨类植物的新的分类方案（PPGI，2016），该方案构建了蕨类植物总体系统框架，其影响力日益扩大，日渐成为蕨类植物系统学研究的重要参考。在PPGI系统中，现生蕨类植物被划分为两个纲：石松纲（Lycopsida）与真蕨纲（Polypodiopsida）（图1-1）。前者包括传统分类中的石松亚门和水韭亚门，而后者包括松叶蕨亚门、楔叶蕨亚门及真蕨亚门。在谱系关系中，真蕨纲与种子植物互为姊妹群，共同构成真叶植物（euphyllophytes）。真蕨纲下分木贼亚纲、瓶尔小草亚纲、合囊蕨亚纲及水龙骨亚纲。其中，水龙骨亚纲又被进一步划分为7个目，即紫萁目、膜蕨目、里白目、莎草蕨目、槐叶蘋目、桫椤目和水龙骨目。 　　1.1现生紫萁目植物简介 　　现生紫萁目仅包含一个科一级分类单元，即紫萁科（Osmundaceae Martinov）（PPGI，2016）。紫萁科因其独*的孢子囊特征、特殊的系统发育位置及广泛的化石记录而备受关注（Tianetal.，2008a）。传统植物分类学基于该科孢子囊特征，认定其分类学位置介于厚囊蕨类与薄囊蕨类之间，属于二者之间的过渡类型（Miller，1971;Phipps et al.，1998），称为“原始薄囊蕨类植物”。近年来，随着现代分子生物学的发展，人们对紫萁科系统发育位置的认识取得了新的进展。分子生物学证据支持将紫萁植物作为薄囊蕨类植物（leptospornngiate ferns或Polypodiidae）的基部群，与薄囊蕨其他类群的组合共同构成姊妹群（Hasebe et al.，1994，1995;Pryer et al.，2001，2004;李春香等，2004）。在*新的PPGI分类方案中，紫萁目作为水龙骨亚纲的基干类群，与该亚纲其他各目共同构成姊妹群（PPGI，2016）（图1-1）。 　　现生紫萁科植 物传统上包含三个属，即紫萁属Osmunda Linnaeus、块茎蕨属Todea Willd.ex Bernh.及膜紫萁属Leptopteris Presl;其中，Leptopteris原为Todea的亚属，Presl（1845）基于其膜质叶明显有别于Todea的革质叶，而将它从后者分离出来，作为一个独立的属一级分类单元。以往，紫萁属又被进一步划分为3个亚属：紫萁亚属（subg.Osmunda）、桂皮紫萁亚属（subg.Osmundastrum、和羽节紫萁亚属（subg.Plenasium）（Hewltson，1962）。近年来，对紫萁科植物属一级分类有了一些新的认识。诸如，Yatabe等（1999）建议将subg.Osmundastrum从Osmunda分离出来，作为独立的属一级分类单元；Yatabe等（2005）又基于对原归入紫萁属紫萁亚属的Osmunda claytoniana的研究，建立了归入紫萁属的一个新的亚属，即绒紫萁亚属subg.Claytosmunda Yatabe，Murak.et Iwats。而在*新的PPGI系统中，该亚属及原羽节紫萁亚属也分别被进一步提升为属一级分类单元，即绒紫萁属Claytosmunda（Yatabe，Murak.et Iwats）Metzgar et Rouhan和羽节紫萁属Plenasium Presl。因此，现代紫萁科植物共计被划分为6个自然属，即紫萁属Osmunda、桂皮紫萁属Osmundastrum、绒紫萁属Claytosmunda、羽节紫萁属Plenasium、块茎蕨属Todea及膜紫萁属Leptopteris（图1-2，图1-3）。 　　笔者等认为，将紫萁科划分为六个属是合适的，因为各属之间无论在蕨叶的形态特征还是根茎/茎干解剖特征上都存在着显著差异。其中，Todea和Leptopteris二者均具同型叶（monomorphic），营养羽片与生殖羽片在形态上无明显差别，孢子囊着生在生殖羽片的远轴面；二者主要差别在于，前者具有革质叶，表皮气孔缺失，孢子囊排列比较疏松，而后者为膜质叶，表皮具气孔，孢子囊排列紧密或聚合（Hewitson，1962；Miller，1967）。除上述两属之外，其余四个属均具有双型叶（holodimorphic frond）或半双型叶（hemidimorphic frond），其孢子囊群着生在收缩的生殖羽片上。其中，Osmundastrum的蕨叶为亚革质叶，一回羽状分裂，营养羽片靠近叶轴处背面具毛基；而Osmunda、Claytosmunda及Plenasium三属的营养羽片靠近叶轴处背面均不具有毛基。在上述三属中，Plenasium的蕨叶为亚革质叶，一回羽状分裂，常绿（图1-2C、D；图1-4）;而Claytosmunda及Osmunda的厥叶均为膜质叶，且洛叶。后两者的*王要区别在于Claytosmunda为半双型叶，生殖羽片着生在蕨叶羽轴的中部（图1-2A、B）;而Osmunda为二回羽状分裂，蕨叶半双型叶（图1-3A）或完全叶双型（图1-3C），半叶双型时生殖羽片着生在蕨叶顶端（图1-2E；图1-3A）（秦仁昌等，1959;Hewltson，1962）。 　　从地理分布角度而言，现代紫萁科植物在全球各地均有分布，但各属植物之间分布范围存在差异。其中，Todea（现存2种）及Leptopteris（现存6种）特产于南半球热带一亚热带地区，而Osmunda、Osmundastrum、Claytosmunda及Plenasium共计报道有约14种，广泛分布于北半球暧温带及热带一亚热带地区（Hennipman，1968;TryonandTryon，1982）。我国目前发现的紫萁科植物共计4属8种（秦仁昌等，1959;王培善和王筱英，2001），分别为Osmundajaponica、O.mildei、O.lancea、Osmundastrum cinnamomeum（Osmunda cinnamomea）、Claytosmunda claytoniana（Osmundaclaytoniana）、Plenasium banksiifolium（Osmunda banksiifolia）、P.javanicum（Osmundajavanica）及P.vachellii（Osmunda vachellii）（图1-2～图1-4）。该科植物在我国多见于我国南方地区（如云南、贵州、四川、广东、广西、福建、台湾等地），O.japonica*北可以分布到山东崎山一带，而O.cimamomcum及C.claytoniana除分布在华南及西南等地之外，也见于我国东北地区（秦仁昌等，1959;张光飞等，2004）。 　　1.2化石紫萁目植物简介 　　与现生紫萁目植物相比，化石紫萁目的类群则庞大得多。紫萁目是真蕨植物中化石记录*广泛的类群之一（Arnold，1964;Tidwell and Ash，1994）。其化石记录十分古老，石炭纪地层中曾有该科疑似孢子发现的报道（Seward，1910;Stewart and Rothwell，1993;Vavrek et al.，2006），明确的化石记录可以追溯到晚二叠世（Miller，1971;Gould，1970;李中明，1983;Wang et al.，2014a，2014b），晚三叠世至中侏罗世该目*为繁盛且广布全球（Tidwell and Ash，1994;Tian et al.，2008a）。紫萁目植物化石主要有两种保存类型，即二维保存的叶部印痕或压型化石（图1-5）和三维矿化保存的茎轴（茎干或根茎）化石（图1-6）。该目现己发现的化石记录超过200种，其中有百余种是基于保存有茎轴解剖特征的矿化标本建立的（Tidwell and Ash，1994;Tian et al.，2008a;Bomfleur et al.，2017）。 　紫萁目主要叶化石属包括ToditesSeward、Osmundopsis Harris、Cladotheca Halle、Anomopteris Brongn.、Cacumen Cantrill et Webb等；此外，新生代及部分中生代叶化石也直接被归入现生属，如Osmunda、Clayosmunda等。其中，我国发现的紫萁目叶化石主要为Todites、Osmundopsis及Osmunda等属的化石（图1-5）。