海洋生态学(第三版)

绪论 一、生态学的定义、研究对象和研究意义 （一）定义 生态学（ecology）—词是德国生物学家Haeckel于1869年首先提出来的。“ecology”来源于希腊文的两个词根oikos和logos，前者表示住所或栖息地，后者表示学问，因此生态学的一般定义是：研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学。 随着生态学的发展，一些生态学家认为上述定义过于广泛并提出自己的看法。1945年，前苏联生态学家KarnKapo认为生态学研究生物的形态、生理和行为上的适应性。随后一些学者则强调生态学主要是研究种群动态的科学，例如，1954年澳大利亚的Andrewartha给生态学下的定义是：研究有机体的分布和多度的科学，其中心是强调种群的动态，反映了生态学的研究重心由研究生物的形态、生理和行为上的适应性转向研究种群动态的种群生态学。1971年美国著名生态学家Odum认为，由于生态学特别注意到生物群体的生物学以及在陆地、海洋和淡水中的功能过程，应该把生态学定义为研究生态系统的结构与功能的科学。我国学者马世骏提出生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学，强调必须把生物看成是有一定结构和调节功能的生命系是重要的一个环境系统。 应当指出，过去生态学主要以生物为主来研究各种自然环境中的生态现象和规律，很少涉及人类活动对自然界的影响。但是，第二次世界大战以后，随着人口增长和生产活动增强，对环境与资源造成极大的压力，人类迫切需要以生态学原则来调整人与自然、资源及环境的关系，必须使发展经济和保护生存环境协调和持续发展。因此，更多学者认为现代生态学发展至今已不仅是生物科学示生物的一分学科为准则的一门学科。马世骏和王如松（1984）提出“社会—经济—自然复合生态系统”的概念，反映了现代生态学研究的新观念。1992年，德国生态学家Lieth将生态学高度概括为“人类生存的科学”。我国自然科学基金委员会在1997年出版的《自然科学学科发展战略调研报告一生态学》一书中提出，生态学可定义为“研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学；其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展。” 由此可见，不同时期有关生态学定义的差别反映了生态学发展中不同阶段研究重点的不同。不过，“生态学是研究生物之间以及生物与其栖息环境之间相互关系的科学”这一经典定义仍被各种教科书所沿用。 （二）研究对象 Odum（1971）用组织层次（levels of organization）或称为“生物学谱”（biological spectrum）的概念来表示生态学的研究对象（图0.1）。每个组织层次和其环境的相互作用（物质和能量）组成了其独有的功能系统。虽然多数生态学家认为生态学只涉及谱的右侧部分，即个体以上的系统层次，但是微观生态学方面的研究也已引起人们的高度重视。 1.分子生态学（molecular ecology） 以分子生物学方法（主要是分子遗传标记检测）研究分子进化、种群遗传、物种形成与进化等生态学效应与规律。这是生态学向微观方向发展的重要领域。 2.个体生态学（aut ecology） 以生物个体为研究对象，探讨生物与环境之间的关系，特别是生物体对环境的适应性及其机理。它可以通过控制条件下的实验研究，检验生物体对各种环境因子的要求、耐受和适应范围。个体生态学的核心是生理生态学，在现代生态学理论和应用实践中仍占有重要位置。 3.种群生态学（population ecology） 研究栖息于同一地区同种生物个体的集合体所具有的特性，包括种群的年龄组成、性比、数量变动与调节等及其与环境的关系。研究种群生态学对保护和合理利用生物资源以及防治有害生物具有特别重要的意义。 4.群落生态学（community ecology） 群落生态学研究栖息于同一地域中所有种群集合体的组合特点、它们之间及其与环境之间的相互关系、群落的形成与发展等。群落生态学对保护自然环境和生物多样性有重要指导意义。 5.生态系统生态学（ecosystem ecology） 生态系统是生物群落与其栖息环境相互作用所构成的自然整体。生态系统生态学主要研究特定环境中的生物组成特征以及系统的能量流动、物质循环和稳态调节机制，这是现代生态学的主核。 以具有相互作用的生态系统的集合所组成的景观层次为研究对象的生态学称为景观生态学（landscape ecology）。景观生态学的研究内容包括：景观结构（景观组成单位、空间关系及形成机制），景观生态过程（景观要素之间的相互联系方式与相互作用，包括物流、能流等），景观动态（景观结构与生态过程随时间而变化的特点与规律）景观资源的保护与管理。 6.生物圈生态学（biosphere ecology） 生物圈（biosphere）或称生态圈（ecosphere）是地球上全部生物及与之发生相互作用的物理环境的总和。其范围大体上包括大气圈的下层、岩石圈的上层以及整个水圈和土圈。地球上所有生命都在这个“薄层”里生活，故称生物圈。当前生物圈生态主要研究生命必需元素和重要污染物在大气、海洋、陆地之间的生物地球化学循环，海一气交换过程，陆一海相互作用，以及人类绪论活动对生物圈的影响及其在全球变化中的作用等，正在形成一门新兴的生物圈生态学或全球生态学（global ecology）。 Odum（1971）指出，从互相依存、互相作用和生存的观点看，上述组织层次的“谱”不可能有明显的断裂，而且每个层次都有自己的特点。此外，下一个较低层次的知识只能部分地说明上一个层次的特性，但不能预测后者的所有特性。正如我们只知道氢和氧的性质却不能推测水的性质一样，不能从各个分离的种群知识来推测生态系统的特性。因此，我们既要研究森林（整体），又要研究树木（部分），Fiebleman把这个重要法则称为“整合层次的理论”（theory of integrative levels）。 生态学理论与资源、环境和人口等实际联系，产生了应用生态学（applied ecology），它是研究人对生物圈的破坏机理及自然资源合理利用原则的科学，也有人把它的内容扩大至“生态学中一切与人类实际利益有某种关系的各个方面”。应用生态学运用生态学理论成果，沿着生态学发展的轨迹进行，其焦点集中于以可持续发展的概念来对待人口、资源、环境问题，同时，应用生态学也是推动生态学理论与基础研究的动力。目前，应用生态学已发展成一些独立的生态学分支学科，诸如资源生态学（resource ecology）、污染生态学（pollution ecology）、农业生态学（agro-ecology）和生态学!fish!ry ecology）等。 此外，生态学与其他学科相互渗透，形成一系列的边缘学科，如化学生态学（chemical ecology）、数学生态学（mathematical ecology）、经济生态学（economical ecology）等。这些交叉学科对推动生态学的发展具有重要意义。 （三）生态学的研究意义 20世纪60年代以来，生态学以前所未有的速度发展，这与迫切需要解决关系到人类生存的人口、资源、环境等严峻问题有关。第二次世界大战以后，科学技术的进步和工业化生产的迅速发展，既给人类带来幸福与进步，同时也带来环境不断被破坏、资源日益衰竭的严重生态危机。有些问题已经是超越国界的全球性问题，包括与全球气候变化有关的温室效应、酸雨以及热带雨林的破坏、沙漠化的迅速扩展等。这些生态危机都是人类活动造成的。人类曾一度自诩为主宰地球的力量，但无数事实说明，如果不按生态规律办事，就不能逃脱作为其生存环境的地球的种种变化对人类本身前途的影响。从无数的教训中，人们开始认识到地球的环境是脆弱的，各种资源也不是取之不尽的，当环境被破坏、资源被过度利用以后是很难恢复的。正如恩格斯早就告诫的：“我们不要过分陶醉于我们对自然的胜利，对于每一次的胜利，自然界都报复了我们。每一次胜利在**步都确实取得了我们预期的结果，但是在第二步和第三步都有了完全不同的出乎意料的影响，常常把**个结果给取消了。”人们也逐渐认识到，必须依赖于生态学原理和方法才能使维护人类赖以生存的环境和持续利用各种资源成为可能。 从生态学的基本观点看，人类是自然界生物的一员而不是主人。人类只能依赖于自然提供的各种条件才能生存与发展。我们呼吸的空气、饮用的水和吃的食物，这些*基本的生存条件都是自然系统各种生态过程所提供的服务。此外，自然系统为人类服务的限度是不能超过其环境负载容量和资源持续更新的能力。人们应当根据自然生态系统的运转规律来指导人与自然有关的各种活动，才能持续获得自然生态过程给予人类生存的支持。例如，“循环经济”的概念就是一种以资源的高效利用和循环利用为核心，在生产过程中坚持原料低消耗、废物低排放，把经济活动组成一个“自然资源开发—物质生产消费—废物再生利用的反馈流程”，以便使经济活动对自然环境的影响降到尽可能小的程度。循环经济的概念符合自然生态系统的能量流动和物质循环的规律，强调社会经济与自然生态系统的和谐共生，使经济发展纳入了可持续性的轨道。 应当指出，解决人类面临的生态危机在科学上并不仅仅取决于生态学的发展，同时还需要其海洋生态学自然科学、社会科学的发展，特别是政府管理部门的决策。但是生态学起着核心的作用和具有特殊的意义，这是由生态学本身的性质所决定的。所以说，生态学是一门“基础性强、研究范围广、学科间渗透面大、应用范围宽的正在蓬勃发展的前沿学科”。 （四）生态学的发展趋势与重点研究领域 随着人口增长和工农业生产的发展，全球出现越来越多的生态危机，人类活动已经达到可以影响生物圈生态平衡的程度。因此，现代生态学已不仅是通常意义上的研究生物与环境之间的关系，而是必须运用生态学原理，探讨人与自然的协调关系和对策，以达到可持续的生物圈的目的，这是现代生态学发展的明显趋势。 1991年，世界自然保护同盟、联合国环境规划署和世界野生生物基金会共同发表《保护地球：持续生存策略》，把可持续发展（sustainable development）定义为“在生存与不超过维持生态系统承载力的情况下，改善人类的生活质量”，指出“发展不应以其他集团或后代为代价，也不应危及其他物种的生存”。 美国生态学会于1991年发表了可持续的生物圈动议（sustainable biosphere initiative）的报告，提出以下三个方面是优先研究的领域：①全球变化（global change），包括气候、大气、陆地和水域变化的生态学原因和后果，②生物多样性（biodiversity），决定生物多样性的生态因素和保护生物多样性的意义，全球性和区域性变化对生物多样性的影响；③可持续的生态系统（sustainable ecosystem），探讨可持续生态系统的生态学原理和策略以及受损生态系统的恢复与重建的原理和技术。以上三个优先研究领域实际上阐明了生态学优先发展的领域和当前急需解决的问题。 由于生态学面临一些亟待解决的全球性生态问题，因此，生态学的发展有围绕某一重大课题，组织全球性跨国联合研究的趋势。例如，1964年开始进行的“国际生物学计划”（International Biological Programme，IBP），主要研究自然生态系统结构、功能和生产力。1972年由联合国教科文组织正式通过的“人与生物圈计划”（Manand the Biosphere Programme，MAB），主要研究人类各种活动对生物圈各类生态系统的影响。1986年的“国际地圈生物圈计划”（International Geosphere-Biosphere Programme，IGBP），目的在于了解控