缤纷的生命

第六章 进化驱动力 一个基因可能会改变头颅的形状，延长寿命，重构翅膀的花色与形态，或创造出一个体型硕大的族群。 进化是靠什么力量来驱动的？达尔文曾经回答过这个问题的本质，而20 世纪的生物学家将之综合精炼成“新达尔文主义”（neo-Darwinism）。但想要用现代词语回答这个问题，便得从构成物种及亚种的基因和染色体的层面上来解说，也就是进入生物多样性的源头去探索答案。 进化的基本模式就是族群内的基因与染色体的组态，其出现频率发生了变化。例如某蝴蝶族群在一时间内，蓝翅个体的比例由百分之四十增加到百分之六十，而且蓝翅是一种遗传性状，那么这一族群就发生了某种简单的进化。许多这类统计学上的变化加总起来，就会造成较大的进化变化。但有时基因发生的变化，并不会呈现在翅膀的颜色或其他身体的外显特征上。不过，无论变化的本质是强是弱、程度是大是小，进化过程中的变化总是可以用族群内或族群间个体所占的百分比来表示。进化绝对是族群的现象，个体及其直接亲代是不会进化的。族群的进化就是不同基因之携带者的比例随时间而变化的现象。以族群为单元的进化观离不开天择的观念，而此正是达尔文主义的核心思想。驱动进化的原因很多，然而天择却是*重要的一项。 我们今天所了解的由天择驱动的进化，是一个不会止息的循环现象，唯有在整个族群消亡后才停止。起始点就始自各种突变产生的变异，这些突变是基因的化学组成、染色体上基因位置与染色体本身 数目的随机改变。基因是脱氧核糖核酸（Dna）的一部分，就是靠Dna 呈现了生物外在的遗传特征（例如简单的羽翅颜色与复杂的飞行能力）。基因由数千核苷酸对（nucleotide pairs）组成，每对相当 于基因的“字母”。连成一排的三个核苷酸对对应着一个特定的氨基酸。许多氨基酸组成蛋白质；蛋白质是建构细胞的基本单位，而细胞是建构生物体的基本单位。 一个较大型生物体（如人类）的基因数约为10 万个。染色体上至少有5 个基因位置的改变，才能表现出影响生物体的定量遗传特征（例如植物开花期、果实的大小、鱼眼睛之直径与人类之肤色）的差异。要综合100 种基因的运作，才能制定出复杂的遗传特征（如耳朵之结构或皮肤质地之粗细）。需要极多的分子作用步骤，才能把核苷酸编码转译成某物种的特有性质之组合。依照精确的行进顺序，由Dna 合成传信核糖核酸（messenger rna），并依传信rna 上的碱基序列，接受自转送核糖核酸（transfer rna）运来的氨基酸；这许多氨基酸结合成蛋白质；有些蛋白质组成细胞结构，其他的则称为酶，用以催化建立细胞结构本身和加速新陈代谢作用；*后构成整个生物体呈现的结构上、生理上以及行为上的特质。借由这些特质，生物体产生生存、死亡、繁衍或不孕等生命现象。 镰形细胞与恶性疟疾*普遍、*基本的一种突变是基因化学之改变，特别是某核苷酸对被另一对取代掉的情况。人类的镰形细胞贫血症（sickle-cell anemia）便是Dna 分子层阶的进化问题，也是类问题中研究得*透彻的例子之一。镰形细胞的单一基因改变病例，每代中也许十万人里才有一人。细胞中对于每个基因性状的控制基因，通常都是成对的，一个来自父方染色体，另一个来自母方染色体。如果这一对镰形细胞基因都发生突变，就会患上严重的贫血症。当细胞中带有一个正常基因、一个镰形细胞基因时，此镰形细胞基因改变了血红素分子的化学性质。当血液里的溶氧量下降时，便使该血红素分子变成长条状。红细胞正常时呈中央较薄的圆盘状，内富含血红素。当携带镰形细胞的变形血红素分子变成长条形时，红细胞被拉长成镰刀状。这类外形改变的红细胞，会阻塞*细微血管之流通，使其后血液的循环缓慢，因而引起局部贫血症。虽然这一影响效果并不太严重，但是若干人类族群中，已有很多这类突变的镰形细胞基因广泛散布了。生物学家从基因化学到生态学研究，将这微小的人类进化全程，组合成下列的说法。镰形细胞基因突变的发生，是由于人类46 条染色体上面的10 亿个核苷酸，其中一对核苷酸（一个基因字母）发生了随机代换，由其他的核苷酸取代而造成的。每个血红素分子是由574 个氨基酸组成的，其中有两个是谷氨酸（glutamic acid）。这一基因字母的改变，使得缬氨酸（valine）取代了其中一个谷氨酸。 由于红细胞上的缬氨酸取代了谷氨酸，这使得当红细胞附近环境缺氧时，各个血红素分子便做长纺锤体状线形排列。这个排列方式将红细胞扭变成镰刀状。带有两个这样的基因，会把三分之一的红细胞变成镰刀状，并引起严重的贫血症。若只有一个镰形细胞基因，只会把百分之一的红细胞变成镰刀状，至多造成轻度的贫血。但是，带有一个或两个镰形细胞基因的人，可免于罹患恶性疟疾，故镰形细胞有其重要性。这种恶疾是由像变形虫的恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）引起的，它们进入血管，寄生于红细胞中。镰形血红素较能抵抗疟原虫造成的伤害。由于镰形血红素的这种抗力，在恶性疟疾常发地区，细胞中带有一个镰形细胞基因自有其益处。晚近的历史时期，有恶性疟疾的疫区包括热带非洲、地中海东部、阿拉伯半岛及印度，这些地区的天择有利于镰形细胞基因的存在。莫桑比克、坦桑尼亚与乌干达的少数地区，镰形细胞基因发生率多达百分之五以上，甚至高至百分之二十，天择呈平衡状态。当这种基因变得普遍时，有较多的人身上会得到两个镰形细胞基因，故死于遗传性贫血症的人较多。当它变得罕见时，就有较多的人死于恶性疟疾。几个世纪以来，非洲和其他地区出现的这类基因百分比，依据他们罹患恶性疟疾的频率多寡而升降。人口族群里的每一世代基因突变和染色体重新配置，有很多极其微弱，不会影响到人类的生存和繁衍。同时，影响量化遗传特征（如身高和寿命）的增减亦难察觉。效果大到足以察觉的基因改变，通常都会造成伤害。根据定义，这种基因改变，在天择下会消失，因而极少出现。人类的这类基因遗传缺陷，称为遗传疾病，包括唐氏综合征，泰—萨氏综合征、纤维化囊肿、血友病和镰形细胞贫血症及其他数千种异常的病症。另一方面，当一个新突变或前所未有的罕见“等位基因”（allele，坐落在同源染色体上控制同一个性状的一对染色体之一）之新组合，优于“正常”的遗传等位基因时，就会扩散到族群之内，传承数代，就变成新的基因型。如果人类迁至一个全是（并非部分是）适合镰形细胞血红素运作的新环境，那么达尔文的 择优”，就是选择具有镰形细胞血红素的人，时间一久，这个镰形细胞就成为遗传特征与标准型。 镰形细胞的遗传特征稍稍歪曲了道德上的推理，值得稍做省思。它提醒我们，天择在道德上是中立的，鉴于疟原虫特殊的生存方式，遗传性贫血可以抗衡疟疾性贫血，死于疟疾的人是恶劣环境的牺牲者。死于两个镰形细胞基因的是达尔文所说的被淘汰的人，就像抛弃意外突变的偶发副产品。遗传造成命的不幸事件，不断地一再大量发生，因为在这种状态下的天择刚好达到平衡，而朝一定的方向进行 着。这并非神的旨意，也不是来自道德的规范。镰形细胞基因之所以刚好分布在世界的某些地方，是因为血红素分子靠着一个现成的突变型媒介，击败当地地域性寄生生物，唯其手法相当拙劣。天择的进化过程可以概述如下。基因内核苷酸的随机取代现象，改变相对的生命结构、生理或行为。这个过程在族群里播下许多用这种方式制造出来的多种基因。遗传的改变也会因染色体上基因位置的更动，或染色体数目（且因此也是基因数目）的增减而发生，即生物学上的基因型（genotype）会因某种突变型或其他方式而改变，结果产生了一个不同的表现型（phenotype）。新的表现型就是改变生物体的结构、生理或行为的遗传特征。表现型通常会影响生存和繁殖。如果影响是正面的，例如会提高生存率与繁殖率，该突变基因就会在族群中散布。如果影响是负面性的，该基因就会衰减，甚至可能完全消失。这时便很容易看出来，达尔文主义不仅是19 世纪*伟大也是*简单的观念。它的权威来自天择的形式，简直千变万化。有时候，择汰是借由捕食、疾病及饥馑，置生命于死地。其他时候是仁慈地用变异来增加族群大小，至少不会以增加死亡率的方式来改变族群的数量。天择的管辖范畴，可从改善苍蝇翅膀的毛发数量，到人类脑容量的增加，有如古希腊的海神，可千变万化其形态，故包含可理解的自然信息。天择拥有这些几近神奇的特质，也可以说，它是人类沟通表达上创造的词语。它只是基因型之间所有生存与繁殖差异上，一个主动语态的隐喻，此基因型源自生物体的基因型发生作用的结果。但是天择所代表的是真实与万钧之威力。 诚如生态学家哈钦森（g. evelyn hutchinson）所言，环境是舞台，进化现象是剧本；进化发展过程的遗传规则是语言，突变是即兴台词——但如一个白痴的胡言乱语；*后，天择乃是编剧、策划与制片没有远见的引导，无长远目标的导向，进化自行一字接一字地写出剧情，每次只应一两世代的要求。