生态学通识

第八章 自然系统是演化的产物 回顾整个演化史，会使生态学家们保持谦逊；人类在地球上仅仅存在了很短的一段时间，我们却对已经演化了亿万年的地球生命施加了不对等的剧烈影响。演化已经为我们今天在不同大陆的动植物生命上所看到的奠定了基础，而在本章中我们关注的是人类如何从正反两面，对演化的路径产生了影响或正在产生影响。 我们能否运用那些关于现代社会如何从过去演变至今的完善的知识，来帮助我们设计出更好的林业或农业系统呢？生物在多大程度上受缚于过去的演化事件呢？为了控制有害物种或应对疾病暴发，我们所做出的那些短浅决定是否促进了有害物种的发展？这些都是生态学与演化生物学的交叉领域中的重要问题，而且也属于生物学中一个颇为活跃的研究领域。 演化有两种形式，它或者是查尔斯·达尔文所指出的那种物种受变异驱使而产生的具有一定方向性的演化，或者是那种在生物体上持续许多世代才在性状上表现出的累积式变化。达尔文的过人之处就在于，指出了演化的机制是自然选择。自然选择是一个过程，它来源于人们的三项基本观察：（1）不同个体间出现了一些特征的变异（例如眼睛的颜色或体型的大小）；（2）在繁殖过程中产生一致的变异，或者在幸存个体中拥有这种变异后的特征；（3）亲代和子代之间存在特征继承关系，或者亲代和子代的特征之间具有相似性。自然选择的过程促使生物适应它们所居住的环境。那些使得生物具有更高的繁殖率或更好的生存率的性状就是有利的特征。那些具有这些有利特征的个体就是“被选择的个体”，并且它们的这些特征在经历数个世代之后，将在这个物种的种群中变得越来越普遍。不过因为每个物种所处的环境不仅不一致，并且十分多样化，所以自然选择并不会为各种生命创造出一个共有的“完美”模型。尽管有人认为我们人类已经进步到超越了自然选择的限制，但人类仍然遵从自然选择的规律。与人类出生体重相关的自然选择，就是一个好例子。图 8.1 显示在美国，新生儿体重在约 4.2 千克时，死亡率*低，这一体重略高于记录到的新生儿平均体重 3.4 千克。体重过轻的新生儿更易死亡，因此他们将无法传递自己的基因，而且即使是在现代医学的保护下，体重过重的新生儿也面临着激增的死亡风险。尽管从 2000 年至今已经有 14 年的医学发展，但美国新生儿的出生死亡率相比于 2000 年时只有很小的变化，只是略微降 低而已。 微生物对抗生素的抗性 抗生素在 20 世纪的使用，极大地降低了当时的人口死亡率。但随着抗生素在医药业和食物生产中的持续过度使用，人类的病原体已经得到了抗性筛选，从而日趋削弱了抗生素的功效。高频度的病原体抗性使抗生素治疗感染的效力显著减弱，进而增加了并发症的危险和致死率。病原体对抗生素的抗性的增长，增加了卫生保健系统的经济负担。如果我们仍然想保持抗生素的功效，这一情况就必须反转回来。 自从 1937 年磺胺药物（或者磺胺制剂）作为**种抗菌剂面世以来，每一种独特抗性机制的出现都困扰着这些抗生素在医疗上的应用。20 世纪 30 年代晚期，对于磺胺药物抗性的报道开始出现，同样的抗性机制在之后的 80 年里依旧在发挥作用。青霉素于1928年由亚历山大·弗莱明发明，但当青霉素作为医疗用药仅仅几年后的 1940 年，人们就发现细菌已经通过产生抗性而对青霉素具有预适应能力。在抗生素被广泛使用的 20 世纪 40 年代，对抗生素具有抗性的菌株开始流行。1944 年，用于治疗肺结核的链霉素刚被发明出来，那种突变菌株几乎立即就被科学家们发现了，而这就是结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）对抗生素治疗时的浓度所产生的抗性。其他被发明出来的抗生素被应用于临床后，类似的结果也随之而来。图 8.4 按照时间先后顺序展示了不同抗生素的发明时间和抗性的出现时间。 20 世纪 50 年代中期，日本人发现抗生素的抗性能够在基因层面进行传递，这个意想不到的发现改变了整个抗生素的应用状况。细菌可以通过结合的形式引入异端外缘基因，从而传播所收集的抗生素抗性基因，随即使其遍布整个细菌病原体种群。人们仅仅在过去的数年里，才认识到基因交换是细菌的普遍属性，但在微生物演化过程中，这种情况已经发生了亿万年之久。随后人们在鸟类和哺乳类中也发现了含有细菌的基因片段，这才提高了对演化过程中非近源物种之间基因转移的重大作用的认识。基因转移发生在不同的细菌物种之间，并且人们在不同的细菌属中发现了相同的致病基因。 随着人类使用抗生素，许多与人类流行病相关的细菌病原体已经演化出了多重抗性。而在发展中国家和工业化国家，那些具备多重抗性并引发结核病的结核分枝杆菌已成为主要病原体；它们已经成为过去致命性病原体的 21 世纪新版本。一系列现在被称为“超级细菌”的细菌造成了包括医院交叉感染在内的其他多种严重传染病，多重突变赋予了这些细菌对于所有现存抗生素的高度抗性，进而增加了人致病死亡的可能性。 那些具有抗生素抗性的病原体的出现和传播，催生出了为数众多的在基因层面对抗性发育的研究。在很长时间内人们曾经认为，微生物为了获得抗性，将遭受很大的能量损失，以至于在同一物种的内部生存竞争中，抗性菌株没有非致病性菌株有利。在同一种细菌中，具有抗性的菌株的增长速度明显慢于不具抗性的菌株。作为这种适应性减少的结果，多重抗性菌株在缺乏选择的情况下曾被认为是不稳定的和短命的，以至于不会传播到健康的人类身上（Andersson，2006）。如果这些发现是正确的，就意味着抗性是可逆的，那么所需的抗生素的使用量也将减少。依照这种思路，超级药物就应该能够解决问题。然而不幸的是，事实并非如此。 *近的研究显示，具有抗性的微生物并不会因为我们减少了抗生素的使用而消失（Davies 和 Davies，2010）。即使抗生素的选择压力不复存在，具有抗性的细菌仍然能够存留很长时间。这些研究结果强调：我们仍然有必要发展新的抗生素；与此同时，为了减少抗性加剧的风险，我们必须谨慎使用抗生素。微生物的抗性演化，是快速演化的范例，而这也正是公共健康领域所面临的主要问题。针对各不相同的细菌、运用不同毒性机理而设计的药物，其数量毕竟有限。在过去 30 年间，人们只发现了寥寥数种新的有效分子，这正凸显了在医学界谨慎使用抗生素的重要性（Bourguet 等，2013）。