细胞生物学(第二版)

第1章概述 　　细胞生物学是从细胞整体水平、亚细胞水平和分子水平上研究细胞结构和生命活动规律的学科，这一学科的诞生和发展经历了细胞的发现、细胞学说的提出、细胞学及细胞生物学的形成、现代分子细胞生物学的崛起等主要阶段。细胞生物学的产生和发展以实验工具的改进和技术进步为前提，在发展过程中与分子生物学、遗传学、发育生物学、生理学等学科的关系越来越紧密，细胞生物学既是生命科学的基础学科，也是现代生命科学前沿学科之一。 　　本章内容提要 　　1.1细胞生物学的产生和发展 　　1.2细胞的基本概念和共性 　　1.3细胞的主要类型 　　1.4非细胞的有机体及其与细胞的关系 　　1.1细胞生物学的产生和发展 　　细胞发现至今已有300多年历史，伴随着实验技术和手段的进步，细胞生物学得以形成和发展，并且逐步占据了生命科学的核心地位。 　　1.1.1细胞的发现和细胞学说的建立 　　由于大多数细胞的直径在30pm以下，远远超出了人眼的分辨能力，所以细胞的发现与显微镜的发明是分不开的。 　　1.1.1.1细胞的发现 　　世界上**架对科学研究有价值的显微镜是英国物理学家胡克（Robert Hooke）于17世纪创制的，他在显微镜中加人粗动和微动调焦机构、照明系统和承载标本片的工作台。这些部件经过不断改进，成为现代显微镜的基本组成部分。胡克将采用自制显微镜观察的结果，汇集成了Micrograpfca（《显微图谱》）一书，于1665年出版，在书中他将观察到的木塞中的小孔洞称为“cell”（细胞），虽然实际上他观察到的是死细胞的细胞壁（图1-1A），但却标志着人类对物质世界的认识进人了显微时代。 　　图1-1显微镜及细胞的发现（引自Karp，2010） 　　荷兰科学家列文虎克（Antony van Leeuwenhoek）是真正的细胞发现者，他用自制的显微镜（图1-1B）观察了池塘水中的原生动物。在他50年的科学生涯中，不仅观察了大量动植物的活细胞并对细胞的大小进行了测量，而且将观察结果做了详细的记录，并以通讯的方式提交到英国皇家学会，这些数据和现代测量的数值接近，说明列文虎克自制显微镜的分辨率可能达到了1um，这一水平即使到18世纪末仍无人超越。 　　随后陆续有学者在不同生物体中观察到了细胞。尽管对细胞观察的资料在不断积累，但是在长达170多年的历史中，并未对这些资料进行科学概括，也没有上升到理论高度。 　　1.1.1.2细胞学说的建立 　　直到19世纪30年代，随着显微镜制作技术的长足进步，分辨率提高到了1jum以内。同时切片机的发明也促进了显微解剖学的发展和大量资料的积累，人类对细胞的认识也得以深人。在该时期，人们认识到细胞中存在细胞核和黏稠的内容物。基于对大量动植物细胞的观察，人们逐步认识到形态上差别较大的动物细胞和植物细胞存在共性。*具有里程碑意义的是1838年德国植物学家施莱登（Matthias Jakob Schleiden）提出：“所有植物体都是由细胞组合而成的”，1839年德国动物学家施旺（Theodor Schwann）提出：“动物体也是由细胞构成的”。施旺认为动植物细胞具有相似的结构，并提出了细胞学说（cell theory），其中包含两个要点：①所有生物体是由一个或多个细胞构成的；②细胞是生物体的结构单位。在此之后的十几年中，细胞学说对当时的生物学发展起到了巨大的促进和指导作用，学说内容也不断充实和完善，其中*为重要的是1855年德国病理学家魏尔肖（Rudolf Virchow）提出的“细胞只能通过分裂产生细胞”的观点，明确了细胞的起源问题，指出了细胞作为一个相对独立的生命活动基本单位的性质，也成为完善后的细胞学说的第三个要点。 　　细胞学说论证了整个生物界在结构上的统一性，科学解释了有机体的发育和形成过程，即细胞是有机体结构和生命活动的基本单位，又是生物个体发育和系统发育的基础。正如恩格斯所指出：“机体产生、成长和构造的秘密被揭开了，从前不可理解的奇迹，现在已经表现为一个过程，这个过程是依据一切多细胞机体本质上所共同的规律进行的”。细胞学说、生物进化论和能量守恒与转化定律并列为19世纪自然科学的三大发现。细胞学说在生物学发展中占有举足轻重的地位，人们通常将1838~1839年施莱登和施旺提出的细胞学说、1859年达尔文提出的进化论及1866年孟德尔确立的经典遗传学并称为现代生物学的三大基石。 　　1840年和1846年，浦肯野（Jan E. Purkinje）和莫尔（Hugo von Mohl）分别在动物细胞和植物细胞中观察到内容物，提出原生质（protoplasm）概念。随后原生质理论和原生质体概念相继提出，人们对细胞的认识更为深人，细胞的概念演变为细胞膜包围的原生质，由原生质分化形成细胞核和细胞质。 　　1.1.2细胞生物学的发展历程 　　细胞生物学经历了3个主要的发展阶段，即细胞发现的经典时期、显微水平的实验细胞学时期和亚显微水平的分子细胞生物学时期。 　　1.1.2.1经典时期 　　经典时期一般指19世纪的*后25年（1875~1900年），对多种细胞的广泛观察和描述是这一时期的主要特点，研究方法主要是显微镜下的形态描述。在细胞学说的推动下，加上石蜡切片、染色技术的建立和不断改进，对细胞的研究进人繁荣时期，相继发现了一些重要的细胞结构和生命活动现象。代表性成果包括有丝分裂、减数分裂、受精现象的发现，中心体、高尔基体、线粒体等亚细胞结构的发现（表1-1）。 　　表1-1 细胞生物学产生和发展早期标志性事件 　　1.1.2.2实验细胞学时期 　　1900~1953年，采用实验手段和方法研究细胞的基本问题成为这一时期的显著特点，实验细胞学得以形成。人们对细胞的研究重点从形态结构的观察深人到细胞的生理功能，生化、遗传和发育的研究，形成了如细胞遗传学、细胞生理学、细胞化学等重要的分支学科。代表性成果包括染色体学说和基因学说的提出、组织培养技术的建立，以及采用离心技术分离细胞器、采用细胞化学方法分析大分子等。 　　1.1.2.3分子细胞生物学时期 　　1931年**台电子显微镜诞生，自20世纪50年代以来，电子显微镜与生物样品超薄切片技术的结合，将细胞学带人第三个快速发展时期。在这一时期，人们使用电子显微镜相继观察了各种细胞器的超微结构，大大拓展了人们对细胞的认识，如内质网、核糖体、溶酶体、核孔的发现。20世纪60年代，细胞学被细胞生物学这一概念所取代。细胞生物学这一学科被定义为是在细胞各个层次上（整体结构、光学结构、超微结构、分子结构）研究其生命活动基本规律的学科。1953年DNA双螺旋结构模型的提出，标志着分子生物学的诞生，同时也标志着分子细胞生物学时代的到来。随着电子显微镜标本固定技术的改进，人们又发现在动植物细胞的细胞质中存在细胞骨架，逐步认识到细胞的各种生命活动与大分子的结构变化、分子之间的相互作用存在密切的联系。随着物理、化学尤其是分子生物学技术的迅猛发展，一些新技术、新工具在细胞生物学研究中被采用，细胞生物学已从注重形态结构描述的阶段发展成为研究细胞生命活动本质的分子细胞生物学。例如，高分辨率X射线晶体分析技术、纳米技术等可以直接显示细胞生命活动中分子结构的细微变化；活体荧光蛋白标记、超分辨率荧光显微术等可以实现对单个细胞、细胞内单个分子的观察和操作，使传统化学固定后难以观察的结构得以展现，极大地促进了细胞生物学更多地从活细胞、动态和三维形态角度进行研究，实现了细胞生物学新的飞跃。 　　细胞生物学是现代生物学的基础学科，经历了从细胞显微水平到亚显微、分子水平的发展阶段，现代细胞生物学已经成为主要从分子水平研究细胞结构和生命活动规律的科学，研究微观世界一切生命活动的现象、规律及其本质，如生长、发育、繁殖、遗传、分化、代谢等重要的生物学过程。正如20世纪20年代著名生物学家威尔逊（E.B.Wilson）的名言“一切生物学关键问题必须在细胞中寻找”，由于细胞是生命现象的物质结构基础，因而细胞生物学在生命科学中占有核心地位。生物学中的许多分支学科，如遗传学、生理学、胚胎学、发育生物学等都要求从细胞层面上阐明各自研究领域中的机制，所以现代生物学各个分支学科的交叉汇合是当今生命科学的发展趋势，细胞生物学的研究将呈现出多学科交叉、高新技术运用的特点，旨在更深人地揭示生命的本质问题。 　　列文虎克 　　列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632~1723），荷兰人，小时候只接受到一些基础教育，仅通晓荷兰语。由于幼年丧父，他16岁就开始工作，中年后成为代尔夫特市政厅看门人。一个偶然的机会，他得知镜片可以磨制成放大镜，观察很微小的东西。但是当时镜片价格太贵，在强烈的好奇心驱使下，列文虎克利用空闲时间自己磨出了当时质量*好的放大镜，又发明了由金属片固定的单镜片显微镜（图1-1B），这是当时世界上放大能力*强（接近300倍）的显微镜。釆用自制的显微镜，他陆续观察了细菌、原生动物、昆虫、动物的精子等，并追踪观察了许多低等动物和昆虫的生活史。后来，在朋友格拉夫（医生兼解剖学家）的鼓励下，列文虎克将自己的观察记录整理出来，于1673年将《列文虎克用自制的显微镜，观察皮肤、肉类及蜜蜂和其他虫类的若干记录》一文寄送到英国皇家学会。该报告中对微观世界的前所未有的深入研究引起了学会专家们的重视，学会秘书-物理学家胡克（细胞发现和命名人）和植物学家格鲁（气孔发现者）被委派用当时质量*好的显微镜对列文虎克的报告进行验证。经过几番周折，列文虎克的科学实验终于得到了皇家学会的公认。列文虎克的这份记录也被译成英文发表在皇家学会的刊物上，一时间轰动了英国学术界。列文虎克不久被接纳成为英国皇家学会的正式会员，从默默无闻的荷兰平民成为享誉欧洲的科学家。尽管列文虎克缺少正规的科学训练，无法从当时以拉丁文为主的科学著作中获得信息，但是他通过自学，获得了广博的知识。列文虎克一生制作了400多架单镜片显微镜，他对生命微观世界的细致观察、精确描述和发现，对18世纪和19世纪初期细菌学和原生动物学研究的发展起到了奠基作用。1723年，91岁的列文虎克将自己制作的26台显微镜和数百个放大镜，赠送给了英国皇家学会，并在信中写道：“我从50年来所磨制的显微镜中选出了*好的几台，谨献给我永远怀念的皇家学会。” 　　1.2细胞的基本概念和共性 　　细胞是构成生物体结构和功能的基本单位，按照构成生物体细胞的数量和复杂程度划分，地球上的生物可以分为单细胞生物和多细胞生物。构成多细胞生物的细胞少则数个，多则数亿。例如，成人大约含有1014个细胞，分化成为200多种不同的细胞类型（图1-2），具有不同的形态和功能。尽管如此，生物体的生命活动却都是以细胞为基本单位进行的。 　　1.2.1细胞的基本特征 　　在合适的条件下，从生物体分离的完整细胞可以生存、生长和增殖，体现出各种生命现象。但是细胞中的任何一个组分在体外是无法体现生命现象的，所以细胞是生命活动的基本单位。 　　1.2.1.1细胞是高度复杂、有序和动态的 　　原生质是对活细胞中全部物质的概括，包括了细胞膜、细胞质和细胞核（或者拟核），活细胞中包含着数量庞大的多种分子，它们以多样化的方式组装或组合，分布在细胞的各个部分，以高度有序的结构形式存在。作为一个形态整体，细胞在生长、发育、分化、分裂、衰老、死亡等过程中结构也在不断地变化，迄今人们对细胞这个精密结构的认识仍有许多空白。 　　1.2.1.2细胞能够进行新陈代谢 　　生物与非生物*显著的差别就是新陈代谢。新陈代谢通过一系列的酶促反应驱动细胞中有机分子的合成和分解，满足各种生理活动的要求。例如，吸收、分泌、信号传递、细胞增殖等，而这些过程大多不能自发进行，能量的供给大多直接来自ATP，有些来自GTP。细胞中大分子复合物的组装和去